In paddenvisieEdit
Jörg-Peter Ewert was een pionier in de studie van kenmerkdetectie in het gezichtsvermogen van padden. Hij boekte aanzienlijke vooruitgang door gebruik te maken van het natuurlijke vanggedrag van de gewone pad. Om het gedrag van de pad te bestuderen, plaatste hij de pad in een cilindrische glazen bak op een vaste afstand van de stimulus. Ewert draaide vervolgens een rechthoekige bewegende staaf rond de container in een poging om een wormachtig prooi-object na te bootsen; zie video. De draaisnelheid van de pad werd gebruikt om het oriëntatiegedrag van de pad te kwantificeren.
Ewert toonde aan, door gebruik te maken van spots, staven en vierkante stimuli van verschillende grootte, dat padden naar een bewegende staaf hapten die in een richting evenwijdig aan zijn lange as bewoog, terwijl dezelfde staaf die loodrecht op de bewegingsrichting was georiënteerd (anti-worm configuratie) als prooi werd genegeerd. In een andere proefopstelling konden worm- of anti-wormstimuli het gezichtsveld van de pad in verschillende richtingen in de x-y coördinaten doorkruisen, waarmee werd aangetoond dat het onderscheid tussen worm en anti-worm onveranderlijk is bij veranderingen in de bewegingsrichting. Hij toonde ook aan dat de pad ineenkrimpt en onbeweeglijk wordt als reactie op een grote rechthoek. Met behulp van dergelijke worm- en anti-wormstimuli stelde Ewert vast dat het prooiherkenningssysteem in de visuele pathway van de pad gebaseerd is op een aantal aangeboren vrijgavemechanismen. Als reactie op een wormachtige bewegende stimulus vertoonde de pad de volgende gedragingen: oriëntatie, snauwen, of bek afvegen. Anderzijds riep een anti-worm stimulus een andere set van vermijdingsgedragingen op: zich neerplanten of ineenkrimpen. Na het bepalen van de sensorische herkenningselementen van elk gedrag met deze experimentele opstelling, onderzochten Ewert en collega’s de neurale mechanismen die het prooiherkenningssysteem van de pad regelen en vonden een aantal kenmerkdetectoren.
Na reeds elektrische puntstimulatie te hebben gebruikt om het optische tectum te identificeren als het gebied dat verantwoordelijk is voor het prooi-vanggedrag, lokaliseerden Ewert en collega’s en namen op van individuele prooiselectieve neuronen van het optische tectum in vrij bewegende padden. Deze T5.2 neuronen zouden een verhoogde ontladingsfrequentie vertonen voorafgaand aan een reactie op het snaai gedrag of het oriëntatie gedrag. In het geval van het “snapping” gedrag, zouden de neuronen stoppen met vuren voor de duur van de “snap”. Het is duidelijk dat deze neuronen een voorkeur vertonen in reacties op de wormconfiguratie van bewegende staafstimuli en kunnen daarom worden beschouwd als kenmerkdetectoren. Om een algemeen idee te krijgen van hun eigenschappen, worden in opeenvolgende experimenten verschillende rechthoekige donkere objecten met verschillende randlengtes tegen een heldere achtergrond met constante snelheid door het gezichtsveld van een pad getrokken; de ontladingsfrequentie van een T5.2 neuron naar zo’n object is dan gecorreleerd met de snelheid waarmee de pad reageert met het vangen van een prooi, uitgedrukt door de reactietijd. De detectie van prooi-kenmerken is dus geen alles-of-niets-voorwaarde, maar eerder een kwestie van gradatie: hoe groter de releasewaarde van een object als prooistimulus, des te sterker is de prooiselectieve T5.2 neuron’s ontladingsfrequentie, hoe korter is de prooi-vangende respons latentie, en hoe hoger is het aantal prooi-vangende reacties gedurende een periode van tijd (prooi-vangen activiteit)-alsmede vice versa.
Multiple unit opnames toonden aan dat een prooi object activeert meerdere aangrenzende prooi-selectieve neuronen waarvan de receptieve velden gedeeltelijk overlappen. Dit suggereert dat meer dan één prooi detecterende cel-i.e.,
Verder vergelijkingen tussen de receptieve velden van tectale neuronen en retinale ganglioncellen, klassen R2 en R3, opgenomen in vrij bewegende padden, bleek dat grootte-gevoelige (T5.1) en prooi-selectieve (T5.2) tectale neuronen waren in staat om de absolute grootte van een bewegende stimulus te schatten, terwijl retinale ganglioncellen waren alleen in staat om de visuele hoekgrootte van de stimulus te bepalen. Andere selectieve neuronen die werden waargenomen in het optisch tectum omvatten breedveld arousal neuronen, binoculaire neuronen, en naderingsgevoelige neuronen.
Zoals hierboven uitgelegd, is het optisch tectum verantwoordelijk voor de oriënterende en snaaiende reacties in prooi-vangst gedrag; echter, Ewert’s onderzoek toonde ook aan dat focale elektrische stimulatie van de thalamus en pretectale hersengebieden verschillende soorten vermijdingsgedrag bij de pad opriep. In deze hersengebieden werden ook kenmerkdetectoren waargenomen. Neuronen waren ofwel richtingsgevoelig voor opdoemende grote objecten, grootteselectief of gevoelig voor stilstaande obstakels. Bepaalde pretectale thalamische neuronen, type TH3, vertoonden een voorkeur voor grote bewegende objecten en de anti-worm configuratie van bewegende staafstimuli. Er wordt gesuggereerd dat de selectiviteit van tectale prooi kenmerk detectoren, type T5.2, wordt bepaald door remmende invloeden van pretectale anti-worm detectoren van het type TH3. Pretectale laesies verminderen de prooi-selectiviteit.
Axonen van de kenmerk-gevoelige/selectieve neuronen van het optisch tectum en de thalamus-pretectale regio maken vervolgens contact met motorische structuren in de medulla oblongata, en vormen zo een sensor-motor interface. Volgens Ewert kan deze sensorimotorische interface dienen als de “releaser” die zintuiglijke signalen herkent met assemblages van complexe kenmerkdetectoren en de corresponderende motorische reacties uitvoert. Na analyse van neuronale verwerkingsstromen in hersenstamstructuren die visuele tekenstimuli vertalen in gedragsreacties, ontdekten Ewert en collega’s neurale lussen die – in verbinding met verschillende voorhersenstructuren – deze vertaling moduleren, b.v. wijzigen of specificeren.
Bij zwak elektrische vissenEdit
Zwak elektrische vissen genereren elektrische velden met als doel het lokaliseren van objecten en communicatie. Zij hebben een gespecialiseerde elektrische zintuiglijke waarneming, bestaande uit knolvormige en ampullaire elektroreceptoren die zich over het huidoppervlak bevinden en geïnnerveerd worden door de elektrosensorische laterale lijn. Net als in het visuele systeem van padden, extraheert het elektrosensorische systeem van zwak elektrische vissen kenmerken van gedragsrelevante stimuli en gebruikt deze representaties om verdere verwerking uit te voeren.
In de hier geïllustreerde gymnotiforme vis, Eigenmannia, zijn de primaire zintuigneuronen in het elektroreceptorsysteem eenvoudige kenmerkdetectoren, en zij omvatten de ampullaire receptoren, waarschijnlijkheidscoders (P-eenheden), en fasecoders (T-eenheden). P-units en T-units zijn bedoeld om informatie over de amplitude en de fase van de stimulus te verwerven, respectievelijk, met zeer weinig verwerking. De P- en T-units verschillen in afstemming en in drempelwaarde voor het oproepen van een enkele spike als reactie op een sinusvormige stimulus. P-eenheden hebben een hoge drempelwaarde en zijn breed afgestemd; T-eenheden hebben een lage drempelwaarde en een smalle afstemming. De afzonderlijke verwerking van informatie gaat verder voorbij de primaire sensorische neuronen in de elektrosensorische laterale kwab (ELL) waar sferische cellen fase- of tijdsinformatie doorgeven aan hogere centra en piramidale cellen coderen voor amplitude-informatie. Bijgevolg beschouwen wij de klasse van sferische en piramidale cellen in de ELL ook als kenmerkdetectoren. Meer specifiek worden piramidale cellen beschouwd als kenmerkdetectoren die reageren op de amplitude van de stimulus. Een klasse van piramidale cellen, E-cellen, reageren op verhogingen; een tweede, I-cellen, reageren op verlagingen van de stimulusamplitude, terwijl alle perifere receptoren E-eenheden zijn.
Naast piramidale cellen en sferische cellen bestaat er een complexere kenmerkdetector in de dorsale torus semicurcularis van de middenhersenen, omdat de afzonderlijke stromen van amplitude- en fase-informatie samenkomen op hogere orde sign-selectieve neuronen in deze regio van de middenhersenen. Deze sign-selectieve neuronen worden beschouwd als kenmerkdetectoren omdat zij alleen vuren bij herkenning van een positief frequentieverschil tussen een stoorsignaal en het signaal van de vis zelf, of een negatief frequentieverschil. Afferenten van deze twee soorten sign-selectieve neuronen komen dan samen aan de top van de neuronale hiërarchie-de pre-pacemaker kern, die helpt bij het reguleren van de ontladingsfrequentie van het elektrische orgaan in de jamming vermijdingsreactie.
In de auditieve cortex van vleermuizenEdit
In het auditieve systeem van vleermuizen, zoals in auditieve systemen van andere gewervelde dieren, zijn primaire sensorische afferente neuronen, die inputs ontvangen van haarcellen uit een beperkt gebied van het orgaan van Corti in de cochlea, de eenvoudige kenmerkdetectoren. Deze structuren zijn gevoelig voor een beperkt bereik van frequenties en fungeren daarom als afgestemde filters. Experimenteel stelden Nobuo Suga en zijn collega’s (1990) vast dat verschillende constante frequentie (CF) en frequentie gemoduleerde (FM) harmonischen verschillende delen van het basilair membraan prikkelen vanwege het frequentieverschil in de oproep. De gehoorzenuwvezels brengen deze licht verwerkte zintuiglijke informatie naar de cochleaire kern waar de informatie ofwel convergeert ofwel divergeert in parallelle banen. Bij Pteronotus parnellii, een CF-FM vleermuis, verwerken deze parallelle banen de CF en FM harmonischen afzonderlijk en bevatten neuronen die amplitude-, frequentie-, en harmonische selectiviteit vertonen. Deze paden convergeren in het mediale geniculate lichaam en geven aanleiding tot meer complexe kenmerk detectoren die reageren op specifieke combinaties van CF en FM-signalen.
In FM-FM regio’s van de auditieve cortex, Suga et al. (1993) geïdentificeerd combinatie-gevoelige neuronen die inputs ontvangen van meerdere bronnen. Suga waargenomen dat de FM-FM regio selectief reageerde op een FM-component (kenmerk) in de oproep en in de echo. Meer specifiek, een individuele FM1-FM2 eenheid heeft een input nodig van een eenheid die is afgestemd op het FM1 frequentiegebied en een tweede eenheid die is afgestemd op het FM2 frequentiegebied om te kunnen vuren. Deze FM-FM neuronen kunnen worden beschouwd als complexe kenmerkdetectoren omdat ze gevoelig zijn voor een bepaalde frequentiecombinatie en een specifieke tijdvertraging tussen de echo en de oproep. Een nauwkeurige bepaling van de tijdvertraging tussen de roep en de echo is van cruciaal belang omdat het de vleermuis in staat stelt de afstand tussen zichzelf en zijn prooi te meten. Dit FM-FM gevoelige gebied is slechts één voorbeeld van een kenmerkdetector in de auditieve cortex van de vleermuis. Een CF-CF gevoelig gebied bestaat ook in de auditieve cortex, die in combinatie met FM-FM regio’s de vleermuis in staat stelt om kaarten te maken voor de relatieve snelheid van het doelwit en de afstand tot het doelwit. Het traceren van de reacties van deze combinatie-gevoelige neuronen naar hogere orde regio’s van de auditieve pathway onthult dat er neuronen zijn met nog hogere niveaus van frequentie en amplitude selectiviteit.