Development
Łożysko rozwija się z dwóch źródeł. Głównym komponentem jest płodowy, który rozwija się z kosmówki przedniej, a komponent matczyny składa się z decidua basalis (Rycina 1). Zapłodniona komórka jajowa przekształca się w morulę i dalej różnicuje się w blastocystę. Zewnętrzna warstwa blastocysty proliferuje, tworząc pierwotną masę komórek trofoblastycznych, które naciekają wyściółkę endometrium. Do 7 dnia poowulacyjnego trofoblast różnicuje się na dwie warstwy: wewnętrzną warstwę przejrzystych komórek jednojądrzastych z dobrze odgraniczonymi błonami zwanymi cytotrofoblastami i zewnętrzną warstwę komórek wielojądrzastych bez błon międzykomórkowych zwanych syncytiotrofoblastami. Do 10. do 13. dnia poowulacyjnego w szybko powiększającej się i dzielącej masie komórek trofoblastycznych rozwija się seria przestrzeni międzykomórkowych lub lacunae.
Laki stają się zwarte, a ponieważ komórka trofoblastyczna eroduje naczynia matczyne, wypełniają się one krwią, tworząc przestrzenie międzyzwieraczowe. Pomiędzy przestrzeniami lacunae znajdują się kolumny z centralnym rdzeniem cytotrofoblastów otoczonych syncytiotrofoblastami. Tworzą one ramy dla późniejszego rozwoju kosmków. Z tych filarów wyrastają rozgałęziające się pędy. Kolumny te sięgają aż do decdua i rozwija się w nich rdzeń mezenchymalny, tworząc mezenchymę pozazarodkową, z której powstają naczynia kosmków. W odpowiednim czasie naczynia te nawiązują ciągłość z naczyniami rozwijającymi się z szypuły ciała i mezenchymy kosmówki wewnętrznej. Dystalna część kolumn nie jest atakowana przez mezenchymę, a jedynie służy do zakotwiczenia jej w płycie podstawowej. Komórki te proliferują i rozprzestrzeniają się na boki, rozdzielając syncytiotrofoblasty na dwie warstwy, syncytium ostateczne po stronie płodowej i syncytium peryferyjne po stronie decidualnej, które ostatecznie degeneruje się i jest zastępowane przez materiał fibrynoidalny i jest znane jako warstwa Nitabucha.
Przy głębszej inwazji blastocysty w decidua, cytotrofoblasty pozazarodkowe dają początek litym pierwotnym kosmkom składającym się z rdzenia cytotrofoblastycznego pokrytego syncytium. Najgłębiej wszczepiona część tych kosmków tworzy łożysko (Ryc. 2). Począwszy od 12. dnia po zapłodnieniu można wyróżnić kosmki kosmówki, które tworzą kosmki wtórne. Po rozpoczęciu angiogenezy w rdzeniach mezenchymalnych powstają kosmki trzeciorzędowe.
Do około 17 dnia, naczynia krwionośne płodu są funkcjonalne, a krążenie łożyskowe jest ustanowione. Do 21 dnia łożysko jest unaczynioną strukturą kosmówki. Krążenie płodowo-łożyskowe jest zakończone, kiedy naczynia krwionośne zarodka łączą się z naczyniami kosmówki. Grupy cytotrofoblastów wrastają również do światła tętnic spiralnych, sięgając aż do połączenia mięśniowo-powięziowego. Komórki te niszczą warstwę mięśniową i elastyczną ściany naczynia, a ich miejsce zajmuje materiał fibrynoidalny, który pochodzi z krwi matki i białek wydzielanych przez komórki trofoblastyczne. Ta pierwotna inwazja rozszerza ścianę tętniczek spiralnych i w ten sposób zwiększa przepływ krwi do łożyska. Między 12 a 16 tygodniem dochodzi do wtórnej inwazji trofoblastu, która rozszerza się aż do tętnic promieniowych w obrębie myometrium. W ten sposób tętnice spiralne przekształcają się w tętnice maciczno-łożyskowe o dużym otworze. Efektem netto jest lejkowatość tętnic, które obniżają ciśnienie krwi do 70-80 mm Hg, zanim dotrze ona do przestrzeni międzypowięziowej. W ten sposób zwiększa się przepływ krwi.
Separatory łożyskowe pojawiają się do 12 tygodnia wystając do przestrzeni międzypłciowych z blaszki podstawnej i dzielą łożysko na 15-20 płatów. Do końca 16. tygodnia łożysko rośnie zarówno w grubości, jak i obwodzie w wyniku wzrostu kosmków z towarzyszącym rozszerzeniem przestrzeni międzypłacikowej oraz z ciągłą arborystyką i tworzeniem świeżych kosmków .
W pierwszym trymestrze kosmki są duże i mają płaszcz trofoblastów składający się z wewnętrznej warstwy cytotrofoblastów i zewnętrznej warstwy syncytiotrofoblastów ze zrębem drobnych naczyń płodowych. W drugim trymestrze kosmki są mniejsze, płaszcz jest mniej regularny, cytotrofoblasty mniej liczne, a zrąb z większą ilością kolagenu. Naczynia płodowe stają się większe i skierowane bardziej ku obwodowi kosmka. W trzecim trymestrze kosmki mają znacznie mniejszą średnicę, a cytotrofoblasty są nieregularne i rozrzedzone. Naczynia płodowe są rozszerzone i leżą tuż pod rozrzedzonymi trofoblastami.
Łożysko, w terminie, jest prawie okrągłym dyskiem o średnicy 15-20 cm i grubości około 3 cm w jego centrum. W dotyku jest gąbczaste i waży około 500 g, proporcja do wagi dziecka wynosi w przybliżeniu 1: 6 w terminie i zajmuje około 30% ściany macicy. Przedstawia dwie powierzchnie, płodową i matczyną, oraz margines obwodowy (Rycina 3) .
-
Powierzchnia płodowa pokryta jest gładką i lśniącą błoną płodową z pępowiną umocowaną w jej centrum lub w pobliżu .
-
Powierzchnia matczyna jest szorstka i gąbczasta. Składa się ona z 15-20 płatów lub liścieni, które są ograniczone szczelinami. Każda szczelina jest zajęta przez przegrodę liściastą, która wywodzi się z blaszki podstawnej.
Łożysko składa się z dwóch blaszek. Blaszka kosmówkowa leży wewnątrz. Jest ono wyścielone błoną owodniową. Do tej blaszki przyczepiona jest pępowina. Blaszka podstawna leży po stronie matczynej. Pomiędzy tymi dwoma blaszkami znajduje się przestrzeń międzykosmówkowa zawierająca kosmki macierzyste z ich odgałęzieniami, przestrzeń ta jest wypełniona krwią matki. Dojrzałe łożysko ma objętość około 500 mL krwi, z czego 350 mL jest zajęte przez system kosmków, a 150 mL leży w przestrzeni międzypłciowej .
.