Fissekis, A.D.1, R.G. Hersh-Burdick1, T.A. O’Rear2, and J.Q. White3
1Civil and Environmental Engineering Department, University of California, Davis
2Department of Wildlife, Fish, and Conservation Biology, University of California, Davis
3Department of Land, Air, and Water Resources, University of California, Davis
I.Wprowadzenie
Koncepcja ciągłości rzeki (River Continuum Concept, RCC) opisuje gradient organizmów w dół rzeki, który podąża za gradientem cech fizycznych w dół rzeki. Dopływy mogą nie mieć tych samych cech fizycznych co główny nurt, tworząc węzły sieci, w których anomalie fizyczne i biologiczne zakłócają podłużne wzorce występujące wzdłuż głównego nurtu rzeki. W niniejszej pracy przeanalizowano środowisko wodne rzeki Grande Ronde w celu określenia, czy dopływy mają wpływ na trendy w dół biegu rzeki w zakresie fizycznych cech siedlisk i organizmów wodnych w głównym nurcie. W celu zbadania zmian w tych trendach wzdłuż głównego biegu rzeki, spowodowanych zbiegami dopływów, dokonaliśmy pomiarów przepływu, uzyskaliśmy pomiary jakości wody i pobraliśmy próbki podłoża, bezkręgowców i ryb, powyżej, poniżej i przy zbiegach dopływów (Tabela 1) na długości rzeki, z której pobrano próbki.
II. Projekt eksperymentu i metodyka
Wypływ z dopływów, a tam, gdzie było to możliwe, z głównego biegu rzeki Grande Ronde, określono przy użyciu standardowych metodologii prędkościowo-obszarowych, z pomiarami prędkości uzyskanymi za pomocą miernika prędkości Marsh-McBirney Flo-Mate. W każdym miejscu poboru próbek uzyskano temperatury wody w pobliżu dna za pomocą hydrolabium YSI Multimeter, a dodatkowe dane dotyczące temperatury wody zbierano w sposób ciągły w odstępach 30-minutowych za pomocą termistora przymocowanego do tratwy. Próbki substratu kanału pobierano metodą Wolman Pebble count wzdłuż transektów powyżej, poniżej i u zbiegu dopływów oraz dopływów i innych miejsc terenowych. Bezkręgowce były zbierane za pomocą próbnika Surbera i identyfikowane do rodziny. Rozmieszczenie ryb obserwowano za pomocą metody snorkel i hook-and-line. Badania snorkelingowe prowadzone były tylko w zidentyfikowanych miejscach poboru prób, podczas gdy badania metodą haczykową prowadzone były przez indywidualnych wędkarzy łowiących zarówno z tratw jak i z brzegu w naszych miejscach poboru prób. Pobieranie próbek rozpoczęło się u źródeł Grande Ronde w Spring Creek (ujście znajdujące się na mili rzeki 173,4) i zakończyło się u zbiegu Grande Ronde z rzeką Snake. Wykaz miejsc i terminów pobierania próbek przedstawiono w tabeli 1.
III. Wyniki
Pomimo że dopływy przyczyniły się do wzrostu przepływu w Grande Ronde, tylko rzeka Wallowa zmieniła w sposób znaczący ogólny przepływ w Grande Ronde (Tabela 2). Rzeka Wallowa potroiła objętość transportowaną przez główny nurt rzeki; ta zwiększona objętość utrzymywała się aż do zbiegu Grande Ronde z Snake. Ogólnie rzecz biorąc, żaden z pozostałych dopływów nie był na tyle duży, by zwiększyć przepływ Grande Ronde o więcej niż jeden procent, z wyjątkiem rzeki Wenaha, która zwiększyła przepływ w głównym nurcie o ponad 10 procent. To pojedyncze przesunięcie sugeruje, że wielkość strumienia może być związana ze zdolnością dopływu do wpływania na rzekę głównego łęgu.
Podobnie do wpływu na wyładowanie, rzeka Wallowa również wpłynęła na stopniową zmianę temperatury rzeki Grande Ronde (Rysunek 1). Zimna temperatura rzeki Wallowa obniżyła temperaturę wody w Grande Ronde; Grande Ronde nigdy nie odzyskała swoich pierwotnych poziomów temperatury na pozostałej części swojego podłużnego gradientu w dół rzeki. Chociaż kilka innych dopływów było również znacznie chłodniejszych niż główny nurt rzeki, tylko Wallowa miała wystarczający przepływ, aby znacząco obniżyć temperaturę Grande Ronde (rysunek 1): temperatura powietrza i cykl dobowy miały większy wpływ na zmiany temperatury w głównym nurcie (rysunki 2 i 3). Temperatura nie wzrastała stale w dolnym biegu rzeki Grande Ronde, ponieważ wpływ na nią miał zimny front, który pojawił się 23 czerwca (rysunek 2). W związku z tym, z wyjątkiem rzeki Wallowa, dopływy nie miały ani skokowego, ani gwałtownego wpływu na wzdłużny gradient temperatury w rzece Grande Ronde. Ponownie, to pojedyncze przesunięcie sugeruje, że wielkość strumienia jest związana ze zdolnością dopływu do zakłócania fizycznych cech rzeki na głównym jej biegu.
Odwrotnie do poprzednich zmian w trendach w dół biegu cech fizycznych, wyniki analizy uziarnienia pokazują, że dopływy przyczyniły się do skokowego wzrostu wielkości osadów w kierunku w dół biegu (Tabela 3). Zaburzenia wielkości osadów w miejscach zbiegu rzek są wyraźnie widoczne na Rysunku 6. Wielkość osadów zmniejszyła się w cieku głównym tuż poniżej jego ujść do rzeki Wallowa, Wildcat Creek i Joseph Creek (Rysunki 7 i 10). Przyczyną rozdrobnienia osadów jest osadzanie się drobnych osadów przy ujściach tych dopływów i ich późniejszy transport do rzeki Grande Ronde. Lokalne, krótkotrwałe zmniejszenie wielkości osadów wynikało z tego osadzania i ostatecznie negatywne skoki wielkości osadów wystąpiły w kierunku w dół rzeki.
Dolne dopływy nie wydawały się wpływać na gradient w dół rzeki cech biologicznych. Rozmieszczenie bezkręgowców było generalnie zgodne z tendencjami przewidywanymi przez RCC, przy czym większość dopływów nie miała wpływu na faunę bezkręgowców w głównym cieku (Rysunek 11 i 12). Na przykład, choć w cieku Wildcat Creek obecne były pteronarydy, owady te nie występowały w cieku głównym poniżej zbiegu (Rysunek 11). Jednakże jeden z dopływów – Grossman Creek – miał lokalny wpływ na Grande Ronde, jako że charakterystyczne taksony (Lepidostomatidae i Perlidae) występujące w tym potoku były również obecne w dolnym biegu głównego odcinka rzeki (Rysunek 11).
Zawartości i rozmieszczenie ryb zmieniały się w kierunku dolnego biegu rzeki od jej źródeł do ujścia Grande Ronde. Nasze wyniki wskazują, że w górnym biegu dominowały ryby łososiowate, podczas gdy w dolnym biegu dominował labraks (Rysunek 13). Rodzime ryby inne niż łososiowate występowały w całym systemie rzecznym. Cottidae, cyprinidae i catosomidae występowały w większych ilościach w górnym biegu Grande Ronde, jednak znaleziono je również w dopływach i w dolnym biegu rzeki. Nasze techniki pobierania próbek nie były odpowiednie do wykrycia jakichkolwiek istniejących wzorców rozmieszczenia i liczebności. Przebadane odcinki dopływów Wallowa i Wenaha poniżej górnego biegu rzeki Grande Ronde wykazały większą liczebność ryb łososiowatych w porównaniu z głównym nurtem środkowego i dolnego biegu rzeki Grande Ronde (Rysunek 14). Dlatego też dopływy Wallowa i Wenaha przyczyniły się do wzrostu liczebności ryb łososiowatych przy ciągłym spadku względnej liczebności ryb łososiowatych w dolnym biegu rzeki. Ryby zimnowodne (tj. pstrąg tęczowy Oncorhynchus mykiss i Cottus spp.) dominowały w górnym biegu, natomiast w dolnym biegu były stopniowo wypierane przez ryby ciepłowodne (głównie nierodzimego labraksa Micropterus dolomieui) (Rysunki 13 i 14). Chociaż rodzime ryby karpiowate i katostomidy nie wykazywały wzorców wzdłużnych (być może z powodu szerokiej tolerancji ekologicznej tych rodzin), stanowiły one większą część fauny ryb w górnym biegu (Rysunek 13). Jednak w dolnym biegu rzeki Grande Ronde poniżej dopływów (np. Wildcat Creek) zaobserwowano gwałtowny wzrost występowania katostomidów i karpiowatych. Dodatkowo, odnotowano przejściowy wzrost liczebności pstrąga tęczowego i łososia czawyczego, Oncorhynchus tshawytscha, w dolnej Grande Ronde River poniżej dwóch dużych, zimnych dopływów: rzeki Wallowa i Wenaha.
IV. Wnioski
RCC stwierdza, że systemy lotyczne wykazują gładkie, podłużne gradienty fizyczne z równolegle gładkimi, podłużnymi gradientami biologicznymi; implicite w tej idei jest to, że oba gradienty są całkowicie pozbawione nieciągłości. Ogólnie rzecz biorąc, nasze wyniki pokazują, że dopływy zakłócają kontinuum, wprowadzając nieciągłości zarówno skokowe, jak i skokowe w gradientach głównego nurtu. Na przykład, rzeka Wallowa spowodowała skokowy wzrost przepływu i skokowy spadek temperatury w rzece Grande Ronde (Tabela 2 i Rysunek 2, odpowiednio). Ponadto zimny front z 23 czerwca prawdopodobnie obniżył temperaturę w dolnym biegu Grande Ronde, co nie spowodowało gradientu temperatury w skali dorzecza (Rysunek 2). Wielkość podłoża również nie wykazywała gradientu z dwóch powodów: po pierwsze, wielkość ziaren w Grande Ronde była względnie stała ze względu na wspólne źródło osadów (bazaltowe ściany kanionu) dla całej rzeki; po drugie, dopływy spowodowały lokalne zmniejszenie wielkości osadów poniżej zbiegów (Tabela 3 i Rysunek 6). Z biologicznego punktu widzenia zmiana proporcji grup funkcjonalnych bezkręgowców podążała w większości przypadków za RCC, ale została zakłócona przy ujściu Grossman Creek (Rysunek 11). Zbiorowiska ryb również wykazywały ten sam wzorzec: liczebność ryb łososiowatych spadała w dół rzeki, a następnie była przerywana pozytywnymi skokami u zbiegu Grande Ronde z rzekami Wenaha i Wallowa (Rysunek 13).