Fissekis, A.D.1, R.G. Hersh-Burdick1, T.A. O’Rear2, og J.Q. White3
1Civil and Environmental Engineering Department, University of California, Davis
2Department of Wildlife, Fish, and Conservation Biology, University of California, Davis
3Department of Land, Air, and Water Resources, University of California, Davis
I.Indledning
Flodkontinuumskonceptet (RCC) beskriver en nedstrøms gradient af organismer, der følger en nedstrøms gradient af fysiske karakteristika. Bifloder har ikke nødvendigvis de samme fysiske karakteristika som hovedløbet, hvilket skaber netværksknudepunkter, hvor fysiske og biologiske anomalier forstyrrer de langsgående mønstre, der findes langs hovedløbet. I denne artikel undersøges det akvatiske miljø i Grande Ronde-floden for at afgøre, om bifloder har en spidseffekt eller en trinvis effekt på tendenserne nedstrøms i fysiske habitatkarakteristika og akvatiske organismer i hovedløbet. For at undersøge ændringerne i disse tendenser langs hovedløbet som følge af bifloddernes sammenløb har vi målt afstrømningen, foretaget målinger af vandkvaliteten og udtaget prøver af substrat, hvirvelløse dyr og fisk over, under og ved bifloddernes sammenløb (tabel 1) over hele den undersøgte flodlængde.
II. Forsøgsdesign og metodologi
Afstrømningen fra bifloderne og, hvor det var muligt, fra hovedløbet af Grande Ronde-floden blev bestemt ved hjælp af standardmetoder for hastighedsområder med hastighedsmålinger foretaget med en Marsh-McBirney Flo-Mate-hastighedsmåler. Vandtemperaturer tæt på bunden af vandløbet blev målt på hvert prøveudtagningssted ved hjælp af et YSI Multimeter hydrolab, og yderligere vandtemperaturdata blev indsamlet løbende med 30 minutters mellemrum ved hjælp af en termistor, der var fastgjort til en flåde. Der blev udtaget prøver af kanalsubstratet ved hjælp af Wolman Pebble Count-metoden langs transekter over, under og ved biflodernes sammenløb sammen med bifloder og andre lokaliteter i marken. Hvirvelløse dyr blev indsamlet med en Surber-prøveudtager og identificeret til familie. Fiskefordelingen blev observeret ved hjælp af snorkel- og krog- og lineprøvetagningsmetoder. Snorkelundersøgelser blev kun foretaget på de udpegede prøveudtagningssteder, mens undersøgelser med krog og line blev foretaget af individuelle lystfiskere, der fiskede både fra flåder og fra kysten på vores prøveudtagningssteder. Prøveudtagningen begyndte ved Grande Ronde-flodens udspring ved Spring Creek (sammenløbet ved flodmil 173,4) og sluttede ved sammenløbet af Grande Ronde og Snake River. En liste over prøveudtagningssteder og -datoer findes i tabel 1.
III. Resultater
Selv om bifloder bidrog til den stigende afstrømning i Grande Ronde, var det kun Wallowa River, der bidrog til en trinvis ændring af den samlede afstrømning i Grande Ronde (tabel 2). Wallowa-floden tredoblede den mængde, der blev transporteret af hovedløbet; denne øgede mængde blev opretholdt indtil sammenløbet af Grande Ronde med Snake-floden. Generelt var ingen andre bifloder store nok til at øge Grande Rondes afstrømning med mere end en procent, med undtagelse af Wenaha-floden, som øgede hovedløbets afstrømning med over 10 procent. Dette isolerede skift antyder, at vandløbsstørrelsen kan være relateret til en bifloders evne til at påvirke en hovedstrømsflod.
I lighed med dens virkninger på afstrømningen påvirkede Wallowa River også en trinvis ændring af temperaturen i Grande Ronde River (figur 1). Den kolde temperatur i Wallowa-floden reducerede vandtemperaturen i Grande Ronde; Grande Ronde-floden genvandt aldrig sit oprindelige temperaturniveau langs resten af sin langsgående nedstrømsgradient. Selv om flere andre bifloder også var betydeligt koldere end hovedløbet, var det kun Wallowa, der havde tilstrækkelig stor udstrømning til at sænke temperaturen i Grande Ronde-floden betydeligt (figur 1): den omgivende lufttemperatur og døgnets cyklus havde en større indvirkning på temperaturforskydningerne i hovedløbet (figur 2 og 3). Temperaturen steg ikke kontinuerligt i Lower Grande Ronde River, fordi den blev påvirket af en koldfront, der trak ind den 23. juni (figur 2). Med undtagelse af Wallowa-floden havde bifloderne således hverken en trin- eller spidseffekt på Grande Ronde-flodens temperaturgradient i længderetningen. Igen antyder dette isolerede skift, at vandløbsstørrelsen er relateret til en bifloders evne til at forstyrre en hovedstrøms flods fysiske karakteristika.
I modsætning til de tidligere ændringer i tendenserne nedstrøms for fysiske karakteristika viser resultaterne fra kornstørrelsesanalysen, at bifloder bidrog med spidser i sedimentstørrelsen i nedstrøms retning (tabel 3). Sedimentstørrelsesforstyrrelser ved sammenløbene ses tydeligt i figur 6. Sedimentstørrelsen faldt i hovedløbet lige under sammenløbene med Wallowa River, Wildcat Creek og Joseph Creek (figur 7 og 10). Årsagen til sedimentforringelsen skyldes aflejring af fine sedimenter ved disse bifloders udmundinger og den efterfølgende transport heraf ind i Grande Ronde River. Denne aflejring resulterede i en lokal, kortvarig reduktion af sedimentstørrelsen, og i sidste ende opstod der negative spidser i sedimentstørrelsen i nedstrøms retning.
Bivande synes ikke at påvirke den nedstrøms gradient af biologiske karakteristika. Fordelingen af hvirvelløse dyr fulgte generelt de tendenser, der var forudsagt af RCC, idet de fleste bifloder ikke havde nogen indvirkning på den hvirvelløse fauna i hovedløbet (figur 11 og 12). Selv om der f.eks. var pteronarcid stenfluer til stede i Wildcat Creek, var disse insekter ikke til stede i hovedløbet under sammenløbet (figur 11). En biflod – Grossman Creek – havde dog en lokal indflydelse på Grande Ronde, da karakteristiske taxa (Lepidostomatidae og Perlidae), der blev fundet i denne bæk, også fandtes nedstrøms i hovedløbet (figur 11).
Fiskemængder og -fordelinger ændrede sig i nedstrøms retning fra hovedvandløbet til Grande Rondes udmunding. Vores resultater viser, at de øvre vandløbsstrækninger var domineret af laksefisk, mens de nedre vandløbsstrækninger var domineret af småmundet aborre (Figur 13). Indfødte ikke-salmonider forekom i hele flodsystemet. Der fandtes større mængder af kutlinger, cyprinider og katosomider i de øvre løb af Grande Ronde, men de fandtes også i bifloderne og i de nedstrøms liggende løb. Vores prøvetagningsteknikker var ikke tilstrækkelige til at påvise de mønstre for fordeling og forekomst, der fandtes. De udtagne prøver af Wallowa og Wenaha bifloder under Grande Ronde-flodens udspring viste en større forekomst af laksefisk end i hovedløbet af Grande Ronde-flodens mellemste og nederste løb (figur 14). Derfor bidrog Wallowa og Wenaha bifloderne til en spids laksefisk i en ellers kontinuerlig nedstrømsgående nedgang i den relative laksefisktilstedeværelse. I de øvre dele af Grande Ronde-hovedløbet var der større forekomst af laksefisk end i de midterste og nederste dele.
Koldtvandsfisk (dvs. regnbueørred Oncorhynchus mykiss og Cottus spp.) dominerede i de øvre dele, mens de gradvist blev erstattet af varmtvandsfisk (hovedsagelig ikke-hjemmehørende småtunget aborre Micropterus dolomieui) i de nederste dele (figur 13 og 14). Selv om indfødte cyprinider og catostomider ikke udviste nogen langsgående mønstre (måske på grund af disse familiers brede økologiske tolerance), udgjorde de en større andel af fiskefaunaen i de øvre delstrækninger (figur 13). På strækninger af Lower Grande Ronde River nedstrøms bifloder (f.eks. Wildcat Creek) var der imidlertid en kraftig stigning i forekomsten af catostomider og cyprinider. Desuden var der forbigående stigninger i antallet af regnbueørreder og chinooklaks, Oncorhynchus tshawytscha, i Lower Grande Ronde River nedstrøms to store, kolde bifloder: Wallowa og Wenaha-floderne.
IV. Konklusioner
RCC fastslår, at lotiske systemer udviser glatte, langsgående fysiske gradienter med samtidige glatte, langsgående biologiske gradienter; implicit i denne idé er, at begge gradienter helt mangler diskontinuiteter. Generelt viser vores resultater, at bifloder forstyrrer kontinuummet ved at indføre både spids- og trinformede diskontinuiteter i gradienterne i hovedløbet. For eksempel forårsagede Wallowa-floden en trinvis stigning i afstrømningen og et trinvist fald i temperaturen i Grande Ronde-floden (henholdsvis tabel 2 og figur 2). Desuden sænkede koldfronten den 23. juni sandsynligvis temperaturen i Lower Grande Ronde-floden, hvilket resulterede i en temperaturgradient på bassinniveau (figur 2). Substratstørrelsen manglede også en gradient af to grunde: For det første var Grande Rondes kornstørrelse relativt konstant på grund af den fælles sedimentkilde (basaltkløftevægge) for hele floden; for det andet forårsagede bifloder lokale fald i sedimentstørrelsen nedstrøms sammenløbene (tabel 3 og figur 6). Biologisk set fulgte ændringen i de hvirvelløse dyrs funktionelle fødevaregruppeproportioner RCC i de fleste henseender, men blev afbrudt ved Grossman Creek sammenløbet (figur 11). Fiskesamfundene udviste også det samme mønster: antallet af laksefisk faldt nedstrøms for derefter at blive afbrudt af positive spidser ved sammenløbet af Grande Ronde med Wenaha- og Wallowa-floderne (figur 13).
Og selv om vores resultater viser, at de akvatiske karakteristika i Grande Ronde-floden ikke er helt i overensstemmelse med RCC, kan dette afspejle vores begrænsede muligheder for at udtage prøver af floden i lige så høj grad som problemer med RCC. RCC bør ses som et simpelt, ufuldstændigt fundament, der er et nyttigt grundlag for at opbygge en mere kompleks forståelse af, hvordan lotiske systemer fungerer.