Fissekis, A.D.1, R.G. Hersh-Burdick1, T.A. O’Rear2, and J.Q. White3
1Civil and Environmental Engineering Department, University of California, Davis
2Department of Wildlife, Fish, and Conservation Biology, University of California, Davis
3Department of Land, Air, and Water Resources, University of California, Davis
I.Inleiding
Het River Continuum Concept (RCC) beschrijft een stroomafwaartse gradiënt van organismen die een stroomafwaartse gradiënt van fysische kenmerken volgt. Zijrivieren hebben soms niet dezelfde fysische kenmerken als de hoofdstroom, waardoor netwerkknooppunten ontstaan waar fysische en biologische anomalieën de longitudinale patronen die langs de hoofdstroom worden aangetroffen, verstoren. In dit document wordt het aquatisch milieu van de Grande Ronde rivier onderzocht om te bepalen of zijrivieren een piek- of een trapeffect hebben op de stroomafwaartse trends in de fysieke habitatkenmerken en aquatische organismen in de hoofdstroom. Om veranderingen in deze trends langs de hoofdstroom als gevolg van zijrivierovergangen te onderzoeken, hebben we de afvoer gemeten, de waterkwaliteit gemeten en monsters genomen van substraat, ongewervelde dieren en vis, boven, onder en bij zijrivierovergangen (Tabel 1) over de lengte van de bemonsterde rivier.
II. Experimentele opzet en methodologie
De afvoer van de zijrivieren en, waar mogelijk, van de hoofdstroom van de Grande Ronde werd bepaald met behulp van standaard snelheids-gebied methodologieën, waarbij de snelheidsmetingen werden verricht met een Marsh-McBirney Flo-Mate snelheidsmeter. De watertemperatuur nabij de bedding werd op elke bemonsteringsplaats gemeten met behulp van een YSI Multimeter hydrolab, terwijl aanvullende watertemperatuurgegevens continu werden verzameld met een bemonsteringsinterval van 30 minuten met behulp van een thermistor die aan een vlot was bevestigd. Kanaalsubstraat werd bemonsterd met behulp van de Wolman Pebble telmethode langs transecten boven, onder en bij zijrivier-kruispunten, in zijrivieren en op andere veldlocaties. Ongewervelde dieren werden verzameld met een Surber sampler en geïdentificeerd tot op familie. De verspreiding van vis werd waargenomen met snorkel- en haak-en-lijn bemonsteringsmethoden. Snorkelen werd alleen gedaan op de aangewezen bemonsteringsplaatsen, terwijl haak-en-lijn onderzoek werd uitgevoerd door individuele vissers die zowel vanaf de vlotten als vanaf de oever op onze bemonsteringsplaatsen visten. De bemonstering begon bij de bovenloop van de Grande Ronde bij Spring Creek (samenvloeiing bij mijl 173,4) en eindigde bij de samenvloeiing van de Grande Ronde met de Snake River. Een lijst van de bemonsteringsplaatsen en -data is opgenomen in tabel 1.
III. Resultaten
Hoewel de zijrivieren bijdroegen tot de toenemende afvoer van de Grande Ronde, zorgde alleen de Wallowa River voor een stapsgewijze verandering van de totale afvoer in de Grande Ronde (Tabel 2). De Wallowa verdrievoudigde het volume dat door de hoofdstroom werd getransporteerd; dit toegenomen volume bleef gehandhaafd tot de samenvloeiing van de Grande Ronde met de Snake. Over het algemeen waren geen andere zijrivieren groot genoeg om de afvoer van de Grande Ronde met meer dan één procent te doen toenemen, met uitzondering van de Wenaha River, die de afvoer van de hoofdstroom met meer dan 10 procent deed toenemen. Deze geïsoleerde verschuiving impliceert dat de grootte van een zijrivier verband kan houden met het vermogen van die zijrivier om een impact te hebben op de hoofdstroom.
Gelijkaardig aan de effecten op de afvoer, beïnvloedde de Wallowa rivier ook een stapsgewijze verandering in de temperatuur van de Grande Ronde rivier (figuur 1). De koude van de Wallowa verlaagde de watertemperatuur in de Grande Ronde; de Grande Ronde herstelde nooit meer zijn oorspronkelijke temperatuur langs de rest van zijn overlangse stroomafwaartse gradiënt. Hoewel verschillende andere zijrivieren ook aanzienlijk kouder waren dan de hoofdstroom, had alleen de Wallowa voldoende afvoer om de temperatuur van de Grande Ronde significant te verlagen (figuur 1): de temperatuur van de omgevingslucht en de dagcyclus hadden een grotere invloed op de temperatuurverschuivingen in de hoofdstroom (figuren 2 en 3). In de benedenloop van de Grande Ronde nam de temperatuur niet voortdurend toe omdat deze werd beïnvloed door een koufront dat op 23 juni was binnengetrokken (figuur 2). Afgezien van de Wallowa hadden de zijrivieren dus noch een steppe-, noch een spike-effect op de temperatuurgradiënt in de lengterichting van de Grande Ronde River. Nogmaals, deze geïsoleerde verschuiving impliceert dat de stroomgrootte gerelateerd is aan het vermogen van een zijrivier om de fysieke kenmerken van een rivier van de hoofdstroom te verstoren.
In tegenstelling tot de voorgaande veranderingen in de stroomafwaartse trends van fysieke kenmerken, laten de resultaten van de korrelgrootte-analyse zien dat zijrivieren bijdroegen aan pieken in sedimentgrootte in de stroomafwaartse richting (Tabel 3). De verstoringen van de sedimentgrootte bij de samenvloeiingen zijn duidelijk te zien in figuur 6. De sedimentgrootte nam af in de hoofdstroom net onder de samenvloeiingen met de Wallowa River, Wildcat Creek, en Joseph Creek (Figuren 7 en 10). De oorzaak van de sedimentverkleining is de afzetting van fijn sediment aan de mondingen van deze zijrivieren en het daaropvolgende transport ervan naar de Grande Ronde River. Plaatselijke, kortstondige vermindering van de sedimentgrootte was het gevolg van deze afzetting en uiteindelijk traden negatieve pieken in de sedimentgrootte op in stroomafwaartse richting.
Tributaires leken de stroomafwaartse gradiënt van biologische kenmerken niet te beïnvloeden. De verspreiding van ongewervelde dieren volgde over het algemeen de trends die door de RCC werden voorspeld, waarbij de meeste zijrivieren geen invloed hadden op de ongewervelde fauna van het hoofdstroomgebied (Figuur 11 en 12). Bijvoorbeeld, hoewel pteronarcid steenvliegen aanwezig waren in Wildcat Creek, waren deze insecten afwezig in de hoofdstroom beneden de samenvloeiing (Figuur 11). Eén zijrivier – Grossman Creek – beïnvloedde echter plaatselijk de Grande Ronde, aangezien kenmerkende taxa (Lepidostomatidae en Perlidae) die in deze kreek werden aangetroffen, ook stroomafwaarts in de hoofdstroom aanwezig waren (figuur 11).
Vissenrijkdom en -verdeling veranderden stroomafwaarts van de bovenloop tot de monding van de Grande Ronde. Onze resultaten laten zien dat de bovenloop werd gedomineerd door zalmachtigen, terwijl de benedenloop werd gedomineerd door kleine marene (figuur 13). Inheemse niet-zalmachtigen kwamen in het hele riviersysteem voor. Cottiden, cypriniden en catosomiden werden in grotere aantallen aangetroffen in de bovenloop van de Grande Ronde; zij werden echter ook aangetroffen in de zijrivieren en in de benedenloop. Onze bemonsteringstechnieken waren niet toereikend om eventuele verspreidings- en abundantiepatronen op te sporen. De bemonsterde gedeelten van de zijrivieren Wallowa en Wenaha beneden de bovenloop van de Grande Ronde vertoonden een grotere dichtheid aan salmoniden dan de hoofdstroom van de midden- en benedenloop van de Grande Ronde (figuur 14). De zijrivieren Wallowa en Wenaha hebben dus bijgedragen tot pieken in de abundantie van zalmachtigen in een overigens continue stroomafwaartse afname van de relatieve abundantie van zalmachtigen. De bovenloop van de Grande Ronde vertoonde hogere aantallen zalmachtigen dan de middenloop en de benedenloop. Koudwatervissen (regenboogforel Oncorhynchus mykiss en Cottus spp.) domineerden de bovenloop, terwijl ze in de benedenloop geleidelijk werden vervangen door warmwatervissen (voornamelijk uitheemse kleine marene, Micropterus dolomieui) (Figuren 13 en 14). Hoewel inheemse karperachtigen en katostomiden geen longitudinale patronen vertoonden (wellicht als gevolg van de brede ecologische tolerantie van deze families), maakten zij wel een groter deel uit van de visfauna in de bovenloop (Figuur 13). In de delen van de benedenloop van de Grande Ronde stroomafwaarts van zijrivieren (bijv. Wildcat Creek) waren echter pieken te zien in het voorkomen van catostomiden en cypriniden. Bovendien waren er tijdelijke toenames van regenboogforel en Chinook-zalm, Oncorhynchus tshawytscha, in de benedenloop van de Grande Ronde stroomafwaarts van twee grote, koude zijrivieren: de Wallowa- en de Wenaha-rivier.
IV. Conclusies
De RCC stelt dat lotische systemen gladde, longitudinale fysische gradiënten vertonen met gelijktijdige gladde, longitudinale biologische gradiënten; impliciet in dit idee is dat beide gradiënten volledig geen discontinuïteiten vertonen. In het algemeen blijkt uit onze resultaten dat zijrivieren het continuüm verstoren en zowel piek- als stapdiscontinuïteiten introduceren in de gradiënten van de hoofdstroom. Zo veroorzaakte de Wallowa River een stapsgewijze toename van de afvoer en een stapsgewijze afname van de temperatuur van de Grande Ronde River (respectievelijk Tabel 2 en Figuur 2). Bovendien heeft het koufront van 23 juni de temperatuur van de benedenloop van de Grande Ronde waarschijnlijk verlaagd, waardoor er geen temperatuurgradiënt op bekkenniveau was (figuur 2). Ook de grootte van het substraat vertoonde geen gradiënt om twee redenen: ten eerste was de korrelgrootte van de Grande Ronde relatief constant als gevolg van de gemeenschappelijke sedimentbron (basalt canyonwanden) voor de hele rivier; ten tweede zorgden zijrivieren voor plaatselijke afnames in sedimentgrootte stroomafwaarts van de samenvloeiingen (Tabel 3 en Figuur 6). Biologisch gezien volgde de verandering in de verhouding tussen ongewervelde functionele voedingsgroepen in de meeste opzichten de RCC, maar werd verstoord bij de Grossman Creek samenvloeiing (Figuur 11). De visgemeenschappen vertoonden hetzelfde patroon: de abundantie van zalmachtigen nam stroomafwaarts af, om vervolgens te worden onderbroken door positieve pieken bij de samenvloeiing van de Grande Ronde met de Wenaha en Wallowa rivieren (figuur 13).
Hoewel onze bevindingen aantonen dat de aquatische kenmerken van de Grande Ronde niet geheel consistent zijn met het RCC, kan dit evenzeer te maken hebben met onze beperkte mogelijkheden om de rivier te bemonsteren als met problemen met het RCC. De RCC moet worden gezien als een eenvoudige, onvolledige basis waarop een complexer begrip van de werking van lotische systemen kan worden gebouwd.