PŘÍSPĚVEK
Pohyb heterotrofních bakterií pod živinovým gradientem je dobře známý proces. Heterotrofní bakterie nemohou vázat uhlík z anorganických zdrojů a musí pro svůj růst využívat organický uhlík. Tyto bakterie nečekají na jednom místě, až k nim organické molekuly difundují, ale pohybují se směrem ke zdrojům těchto molekul. Od pozorování, které bylo poprvé publikováno před více než 100 lety, že bakterie vplouvají do kapilár naplněných masovým extraktem, ale unikají z kapilár naplněných jedem (1-3), byly provedeny rozsáhlé studie charakterizující chemotaxi u heterotrofních bakterií. Nyní je známo mnoho o tom, jak tyto bakterie regulují svou pohyblivost v reakci na různé chemické signály a chemické složení svého prostředí.
Fototrofní bakterie, tj. ty, které mohou syntetizovat potřebné organické sloučeniny přímo pomocí energie ze světla, čelí podobné potřebě pohybu. Tyto bakterie potřebují světlo k přeměně vody a oxidu uhličitého na sacharidy a kyslík během oxygenní fotosyntézy. Stejně jako jejich heterotrofní protějšky a jejich reakce na chemické signály se u fototropních bakterií vyvinula schopnost vnímat světlo a pohybovat se směrem k lepším světelným podmínkám prostřednictvím procesu zvaného fototaxe. Na rozdíl od chemotaxe jsou naše znalosti bakteriální fototaxe omezené. Například když je více světelných zdrojů z různých směrů, kterým směrem se bakterie pohybují? Ne všechny vlnové délky světla jsou stejně prospěšné, protože některé vlnové délky (modré nebo ultrafialové) mohou poškodit DNA a další buněčné složky. Reagují buňky na světlo různých vlnových délek různě? Ve svém přirozeném prostředí se setkávají s různou intenzitou a vlnovou délkou světla. Jak rychle dokáží na takové změny světelných vstupů reagovat?“
V nedávné studii publikované v časopise mBio se Chau a spol. zabývali těmito základními otázkami týkajícími se bakteriální fototaxe tím, že jednobuněčnou sinici Synechocystis sp. kmen PCC 6803 vystavili dobře kontrolovanému světelnému prostředí (4). Sinice jsou jedinou známou formou bakterií, které provádějí kyslíkovou fotosyntézu. Synechocystis sp. PCC 6803 je modelovou sinicí pro studium fototaxe a fotosyntézy, protože je prvním fototrofním organismem, který byl plně sekvenován (5), a je k dispozici strategie pro odstranění specifických genů. Tato bakterie měří intenzitu a barvu světla pomocí řady fotoreceptorů. Neumí plavat, ale dokáže se plazit po povrchu pomocí pilířů typu IV; plazí se vysunutím, přiložením a zasunutím pilířů. Proto se pokusy s měřením fototaxe sinic obvykle provádějí na agarosovém povrchu. Předchozí studie ukázaly, že ve tmě zůstávají buňky pohyblivé, ale jejich pohyb je nezkreslený (6). V přítomnosti zdroje bílého světla vytváří společenství buněk prstovité výběžky směrem ke zdroji světla (7).
Ve své studii Chau a spol. ladili vlnovou délku, tok, směr a načasování vstupu světla a charakterizovali prstovité výběžky bakteriálního společenství i pohyblivost buněk uvnitř společenství. Jejich zjištění byla zajímavá: buňky se pohybovaly směrem k zeleným nebo červeným zdrojům světla nikoli proto, že by tato světla zvyšovala rychlost jednotlivých buněk, ale proto, že způsobovala zkreslení pohyblivosti. Toto vychýlení bylo větší při vyšším světelném toku. Když byly buňky vystaveny více zdrojům světla, nereagovaly pouze na dominantní zdroj. Spíše integrovaly informace z více světelných vstupů a koordinovaně fototakticky reagovaly. Například když byly dva světelné zdroje umístěny kolmo na sebe, bakterie se pohybovaly podél vektorového součtu obou světelných drah. Když byly dva světelné zdroje umístěny v opačných směrech, signály se vzájemně vylučovaly, což vedlo k nedostatečné fototaxi společenstva. Důležité je, že tento nedostatek fototaxe nebyl způsoben tím, že by byla zrušena pohyblivost buněk (jednotlivé buňky v rámci společenství si zachovaly nenulovou rychlost). Spíše to bylo proto, že nedocházelo k vychýlení pohybu jednotlivých buněk v rámci společenstva.
Motorika navíc silně závisela na vlnové délce světla, protože modré světlo fototaxi nevyvolávalo. Měření na úrovni jednotlivých buněk ukázala, že modré světlo zcela potlačuje pohyblivost buněk. Pokud bylo současně s modrým světlem prezentováno i světlo zelené, inhibice se zmírnila. Když bylo zpočátku prezentováno pouze zelené světlo a poté vypnuto, zkreslení pohyblivosti se rychle ztratilo (během ~10 min) a znovu se rychle objevilo (během ~10 min), když bylo zelené světlo opět zapnuto. Když se zelené světlo místo vypnutí přepnulo na modré, pohyblivost se rychle ztratila. Když se však modré světlo přepnulo zpět na zelené, trvalo ~40 min, než se pohyblivost znovu objevila. Obnova po ztrátě pohyblivosti tedy trvá podstatně déle než obnova po ztrátě vychýlení pohyblivosti. Výsledky navíc naznačily, že fototaxe silně závisí na vlnové délce světla, což předchozí studie, které často používaly bílý zdroj světla, opomíjely.
Ačkoli se tato studie přímo nezabývala mechanismy vnímání světla a regulace pohyblivosti, její výsledky naznačují zajímavé možnosti. Zaprvé, výsledky této studie ukázaly, že když se tendence k motilitě zvyšuje v závislosti na světelném toku, rychlost buněk se udržuje. Není tedy pravděpodobné, že by se aktivita pilusu zvyšovala se silnějším světelným tokem, ale spíše o motilitě rozhoduje poměr tahu směrem ke světlu a od světla. Za druhé, závislost konkurence mezi vstupy zeleného a modrého světla na intenzitě naznačuje, že žádný z fotoreceptorů nemá dominantní vliv. Zatřetí, fototaktické reakce při posunu světla naznačují, že časová škála aktivace/deaktivace fotoreceptorů. Tyto výsledky mohou sloužit jako omezení pro mechanismy vnímání světla a regulace pohyblivosti a mohou být vodítkem pro budoucí mechanistické studie.
Nakonec je pozoruhodná schopnost buněk Synechocystis „vybrat si“ vektorový součet různých směrů světla. Tyto buňky jsou sférické, mají poloměr ~1 µm a nejsou o mnoho větší než vlnová délka světla použitého pro studii (vlnová délka zeleného světla je přibližně 0,5 µm). Jak tyto malé buňky detekují směry světelných zdrojů? Nedávný článek naznačil, že buňky mohou fungovat jako sférické mikročočky, které zaostřují světlo na zadní periferii buňky a zaostřené světlo vyvolává pohyb buněk v opačném směru (8). Pokud by tomu tak bylo, Synechocystis sp. by byla nejmenším organismem, který využívá optické čočkování k „vidění“ světla.
Heterotrofní bakterie si vyvinuly důmyslnou strategii pro orientaci ve složitém chemickém prostředí. Studie Chaua a spol. jasně ukazuje, že podobně se u fototaktických bakterií vyvinula sofistikovaná strategie navigace ve složitém světelném prostředí. Taková fototaktická strategie vyžaduje složité smyslové a regulační mechanismy. Budoucí studie těchto mechanismů mohou odhalit nové principy vnímání světla a regulace pohyblivosti fototaktických bakterií. Jak se tyto principy, které jsou základem fototaxe, budou lišit od principů, které jsou základem chemotaxe? To ukáže čas.