KOMMENTAR
Bevægelsen af heterotrofe bakterier under en næringsstofgradient er en velkendt proces. Heterotrofe bakterier kan ikke fiksere kulstof fra uorganiske kilder og er nødt til at bruge organisk kulstof til deres vækst. Disse bakterier venter ikke på ét sted på, at organiske molekyler diffunderer mod dem; de bevæger sig snarere mod kilderne til sådanne molekyler. Siden den første observation, der blev offentliggjort for mere end 100 år siden, om at bakterier svømmer ind i kapillærer fyldt med kødekstrakt, men undslipper fra kapillærer fyldt med gift (1-3), har omfattende undersøgelser karakteriseret kemotaxis i heterotrofe bakterier. Nu ved man meget om, hvordan disse bakterier regulerer deres motilitet som reaktion på forskellige kemiske signaler og kemiske sammensætninger i deres omgivelser.
Fototrofiske bakterier, dvs. bakterier, der kan syntetisere de organiske forbindelser, de har brug for, direkte ved hjælp af energien fra lys, har et lignende behov for at bevæge sig. Disse bakterier har brug for lys for at omdanne vand og kuldioxid til kulhydrater og ilt under oxygenisk fotosyntese. Ligesom deres heterotrofe modstykker og deres reaktioner på kemiske signaler har fototropiske bakterier udviklet evnen til at opfatte lys og bevæge sig mod bedre lysforhold via en proces kaldet phototaxis. I modsætning til kemotaxis er vores forståelse af bakteriel fototaxis begrænset. For eksempel, når flere lyskilder præsenteres fra forskellige retninger, i hvilken retning bevæger bakterierne sig så? Ikke alle bølgelængder af lys er lige gavnlige, da nogle bølgelængder (blå eller ultraviolente) kan skade DNA og andre cellekomponenter. Reagerer cellerne forskelligt på lys med forskellige bølgelængder? I deres naturlige levesteder oplever de forskellige lysintensiteter og bølgelængder. Hvor hurtigt kan de reagere på sådanne ændringer i lysinput?
I en nylig undersøgelse, der blev offentliggjort i mBio, behandlede Chau et al. disse grundlæggende spørgsmål om bakteriel fototaxis ved at udsætte den encellede cyanobakterie Synechocystis sp. stamme PCC 6803 for velkontrollerede lysmiljøer (4). Cyanobakterier er den eneste kendte form for bakterier, der udfører oxygenisk fotosyntese. Synechocystis sp. PCC 6803 er en modelcyanobakterie til undersøgelser af fototaxis og fotosyntese, fordi det er den første fototrofe organisme, der er blevet fuldstændigt sekventeret (5), og fordi der findes en strategi til at slette specifikke gener. Denne bakterie måler lysintensitet og farve ved hjælp af en række fotoreceptorer. Den kan ikke svømme, men den kan kravle over overflader ved hjælp af type IV pili; den kravler ved at strække, hæfte og trække pili’erne tilbage. Derfor udføres eksperimenter til måling af cyanobakteriers fototaxi typisk på en agaroseoverflade. Tidligere undersøgelser har vist, at cellerne i mørke forbliver bevægelige, men at deres bevægelse ikke er forstyrret (6). I nærvær af en hvid lyskilde danner cellefællesskabet fingerlignende projektioner mod lyskilden (7).
I deres undersøgelse indstillede Chau et al. bølgelængden, fluxen, retningen og timingen af lysinputtet og karakteriserede bakteriesamfundets fingerlignende projektioner samt motiliteten af cellerne inden for fællesskabet. Deres resultater var interessante: cellerne bevægede sig mod grønne eller røde lyskilder, ikke fordi disse lys øgede de enkelte cellers hastighed, men fordi de forårsagede motilitetsbias. Denne skævhed var større med højere lysstrøm. Når cellerne blev udsat for flere lyskilder, reagerede de ikke blot på den dominerende lyskilde. De integrerede snarere information fra flere lysinput og havde en koordineret fototaktisk reaktion. Når to lyskilder blev placeret vinkelret på hinanden, bevægede bakterierne sig f.eks. langs vektorsummen af de to lysbaner. Når to lyskilder var placeret i modsatrettede retninger, modvirkede signalerne hinanden, hvilket resulterede i manglende fototaksering af samfundet. Det er vigtigt at bemærke, at denne mangel på fototaxis ikke skyldtes, at cellernes bevægelighed blev ophævet (de enkelte celler i samfundet opretholdt en hastighed, der ikke var nul). Det var snarere fordi der ikke var nogen skævhed i bevægelsen af individuelle celler inden for fællesskabet.
Dertil kommer, at motiliteten var stærkt afhængig af lysets bølgelængde, da blåt lys ikke inducerede phototaxis. Målinger på enkeltcelle-niveau viste, at blåt lys fuldstændig hæmmer cellernes motilitet. Når grønt lys blev præsenteret samtidig med blåt lys, blev hæmningen afhjulpet. Når grønt lys blev præsenteret alene i første omgang og slukket, forsvandt skævheden i motiliteten hurtigt (inden for ~10 min) og opstod hurtigt igen (inden for ~10 min), når det grønne lys blev tændt igen. Når det grønne lys, i stedet for at blive slukket, blev skiftet til blåt lys, gik motiliteten hurtigt tabt. Men da det blå lys blev skiftet tilbage til grønt lys, tog det ~40 min. før motiliteten kom frem igen. Det tager derfor betydeligt længere tid at komme sig efter tabet af motiliteten end efter tabet af skævheden i motiliteten. Desuden indikerede resultaterne, at phototaxis stærkt afhænger af lysets bølgelængde, et punkt, der blev overset i tidligere undersøgelser, som ofte anvendte en hvid lyskilde.
Og selv om denne undersøgelse ikke direkte behandlede mekanismer for lyssansning og motilitetsregulering, antyder dens resultater interessante muligheder. For det første viste resultaterne af denne undersøgelse, at når motilitetsbias øges på en lysstrømsafhængig måde, opretholdes cellernes hastighed. Det er således usandsynligt, at pilusaktiviteten øges med stærkere lysflux, men snarere at forholdet mellem at trække mod og væk fra lyset bestemmer motiliteten. For det andet tyder intensitetsafhængigheden af konkurrencen mellem input af grønt lys og blåt lys på, at ingen af fotoreceptorerne har en dominerende effekt. For det tredje tyder de fototaktiske reaktioner ved et lysskift på, at tidsskalaerne for fotoreceptoraktivering/deaktivering. Disse resultater kan tjene som begrænsninger for mekanismer for lyssansning og motilitetsregulering og vejlede fremtidige mekanistiske undersøgelser.
Sidst er Synechocystis-cellernes evne til at “vælge” vektorsummen af forskellige lysretninger påfaldende. Disse celler er sfæriske, har en radius på ~1 µm og er ikke meget større end bølgelængden af det lys, der blev anvendt i undersøgelsen (bølgelængden af grønt lys er ca. 0,5 µm). Hvordan kan disse små celler registrere retningerne af lyskilder? En nylig artikel foreslog, at cellerne kan fungere som sfæriske mikrolinser, der fokuserer lyset ved cellens bageste periferi, og at det fokuserede lys inducerer cellebevægelse i den modsatte retning (8). Hvis det er tilfældet, ville Synechocystis sp. være den mindste organisme, der bruger optisk linsning til at “se” lys.
Heterotrofe bakterier har udviklet en sofistikeret strategi til at navigere i komplekse kemiske miljøer. Chau et al.s undersøgelse viser klart, at fototaktiske bakterier på samme måde har udviklet en sofistikeret strategi til at navigere i komplekse lysmiljøer. En sådan fototaktisk strategi kræver indviklede sensoriske og regulerende mekanismer. Fremtidige undersøgelser af sådanne mekanismer kan afsløre nye principper for lysfølelse og motilitetsregulering hos fototaktiske bakterier. Hvordan vil disse principper, der ligger til grund for fototaxis, kunne sammenlignes med de principper, der ligger til grund for kemotaxis? Det vil tiden vise.