COMMENTAIRE
Le mouvement des bactéries hétérotrophes sous un gradient de nutriments est un processus bien compris. Les bactéries hétérotrophes ne peuvent pas fixer le carbone provenant de sources inorganiques et doivent utiliser le carbone organique pour leur croissance. Ces bactéries n’attendent pas en un seul endroit que les molécules organiques diffusent vers elles ; elles se déplacent plutôt vers les sources de ces molécules. Depuis l’observation, publiée pour la première fois il y a plus de 100 ans, que les bactéries nagent dans des capillaires remplis d’extrait de viande mais s’échappent des capillaires remplis de poison (1-3), des études approfondies ont caractérisé la chimiotaxie chez les bactéries hétérotrophes. Maintenant, on sait beaucoup de choses sur la façon dont ces bactéries régulent leur motilité en réponse à différents signaux chimiques et compositions chimiques de leur environnement.
Les bactéries phototrophes, c’est-à-dire celles qui peuvent synthétiser les composés organiques dont elles ont besoin directement en utilisant l’énergie de la lumière, font face à un besoin similaire de se déplacer. Ces bactéries ont besoin de lumière pour convertir l’eau et le dioxyde de carbone en hydrates de carbone et en oxygène au cours de la photosynthèse oxygénique. À l’instar de leurs homologues hétérotrophes et de leurs réponses aux signaux chimiques, les bactéries phototropes ont développé la capacité de détecter la lumière et de se déplacer vers de meilleures conditions lumineuses par un processus appelé phototaxie. Contrairement à la chimiotaxie, notre compréhension de la phototaxie bactérienne est limitée. Par exemple, lorsque plusieurs sources de lumière sont présentées depuis différentes directions, dans quelle direction les bactéries se déplacent-elles ? Toutes les longueurs d’onde de la lumière ne sont pas également bénéfiques, car certaines longueurs d’onde (bleues ou ultraviolettes) peuvent endommager l’ADN et d’autres composants cellulaires. Les cellules réagissent-elles différemment à la lumière de différentes longueurs d’onde ? Dans leur habitat naturel, elles sont confrontées à des intensités et des longueurs d’onde lumineuses différentes. A quelle vitesse peuvent-elles répondre à de tels changements dans les apports lumineux ?
Dans une étude récente publiée dans mBio, Chau et al. ont abordé ces questions fondamentales sur la phototaxie bactérienne en soumettant la cyanobactérie unicellulaire Synechocystis sp. souche PCC 6803 à des environnements lumineux bien contrôlés (4). Les cyanobactéries sont la seule forme connue de bactéries qui réalisent la photosynthèse oxygénique. Synechocystis sp. PCC 6803 est une cyanobactérie modèle pour l’étude de la phototaxie et de la photosynthèse, car c’est le premier organisme phototrophe qui a été entièrement séquencé (5), et une stratégie pour supprimer des gènes spécifiques est disponible. Cette bactérie mesure l’intensité et la couleur de la lumière en utilisant une série de photorécepteurs. Elle ne peut pas nager, mais elle peut ramper sur des surfaces en utilisant des pili de type IV ; elle rampe en étendant, adhérant et rétractant les pili. Par conséquent, les expériences visant à mesurer la phototaxie des cyanobactéries sont généralement réalisées sur une surface d’agarose. Des études antérieures ont montré que dans l’obscurité, les cellules restent mobiles mais que leur mouvement est non biaisé (6). En présence d’une source de lumière blanche, la communauté de cellules forme des projections en forme de doigts vers la source de lumière (7).
Dans leur étude, Chau et al. ont réglé la longueur d’onde, le flux, la direction et le moment de l’entrée de la lumière et ont caractérisé les projections en forme de doigts de la communauté bactérienne ainsi que la motilité des cellules au sein de la communauté. Leurs résultats sont intéressants : les cellules se déplacent vers les sources de lumière verte ou rouge, non pas parce que ces lumières augmentent la vitesse des cellules individuelles, mais parce qu’elles provoquent un biais de motilité. Ce biais était d’autant plus important que le flux lumineux était élevé. Lorsque les cellules étaient exposées à plusieurs sources lumineuses, elles ne réagissaient pas simplement à la source dominante. Elles intégraient plutôt les informations provenant de plusieurs entrées lumineuses et avaient une réponse phototactique coordonnée. Par exemple, lorsque deux sources lumineuses étaient placées perpendiculairement l’une à l’autre, les bactéries se déplaçaient le long de la somme vectorielle des deux trajets lumineux. Lorsque deux sources lumineuses étaient placées dans des directions opposées, les signaux s’opposaient l’un à l’autre, entraînant une absence de phototaxie de la communauté. Il est important de noter que cette absence de phototaxie n’est pas due à l’abolition de la motilité des cellules (les cellules individuelles au sein de la communauté ont maintenu une vitesse non nulle). C’est plutôt parce qu’il n’y avait pas de biais dans le mouvement des cellules individuelles au sein de la communauté.
De plus, la motilité dépendait fortement de la longueur d’onde de la lumière, la lumière bleue n’induisant pas de phototaxie. Des mesures au niveau d’une seule cellule ont montré que la lumière bleue inhibe complètement la motilité des cellules. Lorsque la lumière verte est présentée simultanément à la lumière bleue, l’inhibition est levée. Lorsqu’une lumière verte était présentée seule au départ et éteinte, le biais dans la motilité était perdu rapidement (en ~10 min) et réapparaissait rapidement (en ~10 min) lorsque la lumière verte était rallumée. Lorsque la lumière verte, au lieu d’être éteinte, est passée à la lumière bleue, la motilité a été perdue rapidement. Cependant, lorsque la lumière bleue est repassée à la lumière verte, il a fallu environ 40 minutes pour que la motilité réapparaisse. Par conséquent, la récupération de la perte de la motilité prend beaucoup plus de temps que la récupération de la perte du biais de la motilité. En outre, les résultats ont indiqué que la phototaxie dépend fortement de la longueur d’onde de la lumière, un point manqué dans les études précédentes, qui ont fréquemment utilisé une source de lumière blanche.
Bien que cette étude n’ait pas abordé directement les mécanismes de détection de la lumière et de régulation de la motilité, ses résultats suggèrent des possibilités intéressantes. Tout d’abord, les résultats de cette étude ont montré que lorsque le biais de motilité augmente de manière dépendante du flux lumineux, la vitesse des cellules est maintenue. Il est donc peu probable que l’activité des pilus augmente avec un flux lumineux plus important, mais c’est plutôt le rapport entre la traction vers la lumière et la traction à l’opposé de la lumière qui détermine la motilité. Deuxièmement, la dépendance de l’intensité de la compétition entre les entrées de lumière verte et de lumière bleue suggère qu’aucun des photorécepteurs n’a un effet dominant. Troisièmement, les réponses phototactiques lors d’un changement de lumière suggèrent que les échelles de temps de l’activation/désactivation des photorécepteurs. Ces résultats peuvent servir de contraintes pour les mécanismes de détection de la lumière et de régulation de la motilité, guidant les futures études mécanistiques.
Enfin, la capacité des cellules de Synechocystis à « choisir » la somme vectorielle de différentes directions lumineuses est frappante. Ces cellules sont sphériques, ont un rayon de ~1 µm, et ne sont pas beaucoup plus grandes que la longueur d’onde de la lumière utilisée pour l’étude (la longueur d’onde de la lumière verte est d’environ 0,5 µm). Comment ces minuscules cellules détectent-elles la direction des sources lumineuses ? Un article récent a suggéré que les cellules pourraient agir comme des microlentilles sphériques, qui focalisent la lumière à la périphérie arrière de la cellule, et la lumière focalisée induit un mouvement cellulaire dans la direction opposée (8). Si tel est le cas, Synechocystis sp. serait le plus petit organisme à utiliser la lentille optique pour « voir » la lumière.
Les bactéries hétérotrophes ont évolué vers une stratégie sophistiquée pour naviguer dans des environnements chimiques complexes. L’étude de Chau et al. démontre clairement que, de la même manière, les bactéries phototactiques ont évolué vers une stratégie sophistiquée pour naviguer dans des environnements lumineux complexes. Une telle stratégie phototactique nécessite des mécanismes sensoriels et de régulation complexes. Les études futures de ces mécanismes pourraient révéler de nouveaux principes de détection de la lumière et de régulation de la motilité par les bactéries phototactiques. Comment ces principes qui sous-tendent la phototaxie se compareront-ils à ceux qui sous-tendent la chimiotaxie ? Le temps nous le dira.