COMENTARIU
Mișcarea bacteriilor heterotrofe sub un gradient de nutrienți este un proces bine cunoscut. Bacteriile heterotrofe nu pot fixa carbonul din surse anorganice și trebuie să utilizeze carbonul organic pentru creșterea lor. Aceste bacterii nu așteaptă într-un singur loc ca moleculele organice să se difuzeze spre ele; mai degrabă, ele se deplasează spre sursele de astfel de molecule. De la observația, publicată pentru prima dată în urmă cu mai bine de 100 de ani, conform căreia bacteriile înoată în capilarele pline cu extract de carne, dar scapă din capilarele pline cu otravă (1-3), studii ample au caracterizat chimiotaxa la bacteriile heterotrofe. Acum, se cunosc multe despre modul în care aceste bacterii își reglează motilitatea ca răspuns la diferite semnale chimice și compoziții chimice ale mediului lor.
Bacteriile fototrofe, adică cele care pot sintetiza compușii organici de care au nevoie direct prin utilizarea energiei din lumină, se confruntă cu o nevoie similară de a se deplasa. Aceste bacterii au nevoie de lumină pentru a transforma apa și dioxidul de carbon în carbohidrați și oxigen în timpul fotosintezei oxigenice. La fel ca omologii lor heterotrofi și ca răspunsurile lor la semnalele chimice, bacteriile fototropice au dezvoltat capacitatea de a simți lumina și de a se deplasa către condiții de lumină mai bune prin intermediul unui proces numit fototaxie. Spre deosebire de chemotaxie, înțelegerea noastră a fototaxiului bacterian este limitată. De exemplu, atunci când mai multe surse de lumină sunt prezentate din direcții diferite, în ce direcție se deplasează bacteriile? Nu toate lungimile de undă ale luminii sunt la fel de benefice, deoarece unele lungimi de undă (albastru sau ultraviolent) pot deteriora ADN-ul și alte componente celulare. Celulele răspund diferit la lumina cu lungimi de undă diferite? În habitatele lor naturale, ele experimentează diferite intensități și lungimi de undă ale luminii. Cât de repede pot răspunde la astfel de schimbări în intrările de lumină?
Într-un studiu recent publicat în mBio, Chau et al. au abordat aceste întrebări fundamentale despre fototaxa bacteriană supunând cianobacteria unicelulară Synechocystis sp. tulpina PCC 6803 la medii luminoase bine controlate (4). Cianobacteriile sunt singura formă cunoscută de bacterii care realizează fotosinteza oxigenată. Synechocystis sp. PCC 6803 este o cianobacterie model pentru studiile privind fototaxa și fotosinteza, deoarece este primul organism fototrofic care a fost complet secvențiat (5) și este disponibilă o strategie de eliminare a unor gene specifice. Această bacterie măsoară intensitatea și culoarea luminii prin utilizarea unei serii de fotoreceptori. Nu poate înota, dar se poate târî pe suprafețe cu ajutorul pili de tip IV; se târăște prin extinderea, aderarea și retragerea pili. Prin urmare, experimentele de măsurare a fototaxiului cianobacteriilor se efectuează de obicei pe o suprafață de agaroză. Studiile anterioare au arătat că, în întuneric, celulele rămân mobile, dar mișcarea lor este lipsită de tendință (6). În prezența unei surse de lumină albă, comunitatea de celule formează proiecții în formă de degete spre sursa de lumină (7).
În studiul lor, Chau et al. au reglat lungimea de undă, fluxul, direcția și momentul intrării luminii și au caracterizat proiecțiile în formă de degete ale comunității bacteriene, precum și motilitatea celulelor din cadrul comunității. Constatările lor au fost interesante: celulele s-au deplasat spre sursele de lumină verde sau roșie, nu pentru că aceste lumini au crescut viteza celulelor individuale, ci pentru că au provocat o distorsiune a motilității. Înclinația a fost mai mare cu un flux luminos mai mare. Atunci când celulele au fost expuse la mai multe surse de lumină, ele nu au reacționat pur și simplu la cea dominantă. Dimpotrivă, ele au integrat informațiile de la mai multe intrări de lumină și au avut un răspuns fototactic coordonat. De exemplu, atunci când două surse de lumină au fost plasate perpendicular una față de cealaltă, bacteriile s-au deplasat de-a lungul sumei vectoriale a celor două traiectorii de lumină. Atunci când două surse de lumină au fost plasate în direcții opuse, semnalele s-au contracarat reciproc, ceea ce a dus la o lipsă de fototaxie a comunității. Este important de remarcat faptul că această lipsă de fototaxie nu s-a datorat faptului că motilitatea celulelor a fost abolită (celulele individuale din cadrul comunității au menținut o viteză diferită de zero). Mai degrabă, s-a datorat faptului că nu a existat nicio polarizare în mișcarea celulelor individuale din cadrul comunității.
În plus, motilitatea a depins puternic de lungimea de undă a luminii, deoarece lumina albastră nu a indus fototaxia. Măsurătorile la nivel de celulă unică au arătat că lumina albastră inhibă complet motilitatea celulelor. Atunci când lumina verde a fost prezentată simultan cu lumina albastră, inhibiția a fost atenuată. Atunci când o lumină verde a fost prezentată singură inițial și a fost stinsă, polarizarea motilității s-a pierdut rapid (în decurs de ~10 min) și a reapărut rapid (în decurs de ~10 min) atunci când lumina verde a fost reaprinsă. Atunci când lumina verde, în loc să fie oprită, a fost schimbată cu lumina albastră, motilitatea s-a pierdut rapid. Cu toate acestea, atunci când lumina albastră a fost schimbată din nou în lumină verde, a fost nevoie de ~40 de minute pentru ca motilitatea să reapară. Prin urmare, recuperarea în urma pierderii motilității durează semnificativ mai mult decât recuperarea în urma pierderii tendinței motilității. Mai mult, rezultatele au indicat că fototaxia depinde puternic de lungimea de undă a luminii, un aspect ratat în studiile anterioare, care au folosit frecvent o sursă de lumină albă.
Deși acest studiu nu a abordat direct mecanismele de detectare a luminii și de reglare a motilității, constatările sale sugerează posibilități interesante. În primul rând, rezultatele acestui studiu au arătat că atunci când polarizarea motilității crește într-o manieră dependentă de fluxul luminos, viteza celulelor este menținută. Prin urmare, este puțin probabil ca activitatea pilozităților să crească odată cu un flux luminos mai puternic, ci mai degrabă, raportul dintre tragerea spre lumină și cea de îndepărtare de lumină determină motilitatea. În al doilea rând, dependența de intensitate a competiției dintre intrările de lumină verde și cele de lumină albastră sugerează că niciunul dintre fotoreceptori nu are un efect dominant. În al treilea rând, răspunsurile fototactice la o schimbare de lumină sugerează că scările temporale de activare/dezactivare a fotoreceptorilor. Aceste rezultate pot servi drept constrângeri pentru mecanismele de detectare a luminii și de reglare a motilității, orientând viitoarele studii mecaniciste.
În sfârșit, capacitatea celulelor Synechocystis de a „alege” suma vectorială a diferitelor direcții de lumină este izbitoare. Aceste celule sunt sferice, au o rază de ~1 µm și nu sunt cu mult mai mari decât lungimea de undă a luminii utilizate pentru studiu (lungimea de undă a luminii verzi este de aproximativ 0,5 µm). Cum detectează aceste celule minuscule direcțiile surselor de lumină? Un articol recent a sugerat că celulele pot acționa ca niște microlentile sferice, care focalizează lumina la periferia posterioară a celulei, iar lumina focalizată induce mișcarea celulelor în direcția opusă (8). Dacă este așa, Synechocystis sp. ar fi cel mai mic organism care folosește lentile optice pentru a „vedea” lumina.
Bacteriile heterotrofe au evoluat o strategie sofisticată pentru a naviga în medii chimice complexe. Studiul Chau et al. demonstrează clar că, în mod similar, bacteriile fototactice au evoluat o strategie sofisticată pentru a naviga în medii luminoase complexe. O astfel de strategie fototactică necesită mecanisme senzoriale și de reglementare complicate. Studiile viitoare ale acestor mecanisme pot dezvălui principii noi de detectare a luminii și de reglare a motilității de către bacteriile fototactice. Cum se vor compara aceste principii care stau la baza fototaxiei cu cele care stau la baza chimiotaxiei? Timpul ne va spune.
.