COMMENTARY
Heterotrofisten bakteerien liikkuminen ravinnegradientin alla on hyvin tunnettu prosessi. Heterotrofiset bakteerit eivät pysty sitomaan hiiltä epäorgaanisista lähteistä, vaan niiden on käytettävä orgaanista hiiltä kasvuunsa. Nämä bakteerit eivät odota yhdessä paikassa, että orgaaniset molekyylit diffundoituvat niitä kohti, vaan ne liikkuvat kohti kyseisten molekyylien lähteitä. Sen jälkeen, kun yli 100 vuotta sitten julkaistiin havainto, jonka mukaan bakteerit uivat lihauutteella täytettyihin kapillaareihin mutta pakenivat myrkyllä täytetyistä kapillaareista (1-3), heterotrofisten bakteerien kemotaksista on tehty laajoja tutkimuksia. Nyt tiedetään paljon siitä, miten nämä bakteerit säätelevät liikkuvuuttaan vasteena erilaisille kemiallisille signaaleille ja ympäristön kemiallisille koostumuksille.
Fototrofisilla bakteereilla eli bakteereilla, jotka pystyvät syntetisoimaan tarvitsemiaan orgaanisia yhdisteitä suoraan valoenergian avulla, on samanlainen tarve liikkua. Nämä bakteerit tarvitsevat valoa muuttaakseen vettä ja hiilidioksidia hiilihydraateiksi ja hapeksi hapellisessa fotosynteesissä. Kuten heterotrofiset bakteerit ja niiden reagointi kemiallisiin signaaleihin, myös fototrooppiset bakteerit ovat kehittäneet kyvyn aistia valoa ja siirtyä parempiin valo-olosuhteisiin fototaksiksi kutsutun prosessin avulla. Toisin kuin kemotaksista, bakteerien fototaksista on vain vähän tietoa. Kun esimerkiksi useita valonlähteitä tarjotaan eri suunnista, mihin suuntaan bakteerit liikkuvat? Kaikki valon aallonpituudet eivät ole yhtä hyödyllisiä, sillä jotkin aallonpituudet (sininen tai ultravioletti) voivat vahingoittaa DNA:ta ja muita solun osia. Reagoivatko solut eri aallonpituuksilla olevaan valoon eri tavoin? Luonnollisissa elinympäristöissään ne kokevat erilaisia valon voimakkuuksia ja aallonpituuksia. Kuinka nopeasti ne pystyvät reagoimaan tällaisiin valotulojen muutoksiin?
Tässä mBio-lehdessä julkaistussa tutkimuksessa Chau et al. käsittelivät näitä perustavanlaatuisia kysymyksiä bakteerien fototaksiksesta altistamalla yksisoluisen syanobakteeri Synechocystis sp. kanta PCC 6803:n hyvin kontrolloiduille valoympäristöille (4). Syanobakteerit ovat ainoa tunnettu bakteerimuoto, joka tekee hapen avulla fotosynteesiä. Synechocystis sp. PCC 6803 on mallisyanobakteeri fototaksiksen ja fotosynteesin tutkimiseen, koska se on ensimmäinen fototrofinen organismi, joka on täysin sekvensoitu (5), ja käytettävissä on strategia tiettyjen geenien poistamiseksi. Tämä bakteeri mittaa valon voimakkuutta ja väriä käyttämällä erilaisia valoreseptoreita. Se ei osaa uida, mutta se pystyy ryömimään pintojen yli käyttämällä tyypin IV piilejä; se ryömii venyttämällä, kiinnittämällä ja vetämällä piilejä takaisin. Siksi syanobakteerien fototaksisuutta mittaavat kokeet tehdään yleensä agaroosipinnalla. Aiemmat tutkimukset ovat osoittaneet, että pimeässä solut pysyvät liikkuvina, mutta niiden liike on epätasapainoista (6). Valkoisen valonlähteen läsnä ollessa soluyhteisö muodostaa sormimaisia ulokkeita kohti valonlähdettä (7).
Tutkimuksessaan Chau ym. virittivät valonsyötön aallonpituutta, valovirtaa, suuntaa ja ajoitusta ja luonnehtivat bakteeriyhteisön sormimaisia ulokkeita sekä yhteisön sisällä olevien solujen liikkuvuutta. Heidän havaintonsa olivat mielenkiintoisia: solut liikkuivat kohti vihreää tai punaista valonlähdettä, ei siksi, että nämä valot lisäisivät yksittäisten solujen nopeutta, vaan siksi, että ne aiheuttaisivat liikkuvuusharhaa. Vinouma oli suurempi, kun valovirta oli suurempi. Kun soluja altistettiin useille valonlähteille, ne eivät vain reagoineet hallitsevaan valonlähteeseen. Pikemminkin ne integroivat useista valotuloista saadun tiedon ja reagoivat koordinoidusti fototaktisesti. Kun esimerkiksi kaksi valonlähdettä sijoitettiin kohtisuoraan toisiinsa nähden, bakteerit liikkuivat kahden valoreitin vektorisummaa pitkin. Kun kaksi valonlähdettä sijoitettiin vastakkaisiin suuntiin, signaalit vaikuttivat vastakkaisesti toisiinsa, mikä johti yhteisön fototaksisuuden puuttumiseen. Tärkeää on, että tämä fototaksisuuden puute ei johtunut siitä, että solujen liikkuvuus olisi hävinnyt (yksittäiset solut yhteisön sisällä säilyttivät nollasta poikkeavan nopeuden). Pikemminkin se johtui siitä, että yksittäisten solujen liikkeessä yhteisön sisällä ei ollut ennakkoluuloja.
Lisäksi liikkuvuus riippui voimakkaasti valon aallonpituudesta, sillä sininen valo ei aiheuttanut fototaksista. Yksittäisen solun tason mittaukset osoittivat, että sininen valo estää täysin solujen liikkuvuuden. Kun vihreää valoa annettiin samanaikaisesti sinisen valon kanssa, esto lieventyi. Kun vihreä valo esitettiin aluksi yksinään ja sammutettiin, motiliteetin vääristyminen hävisi nopeasti (~10 minuutin kuluessa) ja palautui nopeasti (~10 minuutin kuluessa), kun vihreä valo kytkettiin takaisin päälle. Kun vihreä valo vaihdettiin sammuttamisen sijasta siniseen valoon, motiliteetti hävisi nopeasti. Kun sininen valo vaihdettiin takaisin vihreään valoon, kesti kuitenkin ~40 minuuttia, ennen kuin motiliteetti palautui. Elpyminen motiliteetin katoamisesta kestää siis huomattavasti kauemmin kuin elpyminen motiliteetin vinoutumisen katoamisesta. Lisäksi tulokset osoittivat, että fototaksis riippuu voimakkaasti valon aallonpituudesta, mikä jäi huomaamatta aiemmissa tutkimuksissa, joissa käytettiin usein valkoista valonlähdettä.
Vaikka tässä tutkimuksessa ei käsitelty suoraan valon aistimisen ja motiliteetin säätelyn mekanismeja, sen tulokset viittaavat mielenkiintoisiin mahdollisuuksiin. Ensinnäkin tämän tutkimuksen tulokset osoittivat, että kun motiliteettipoikkeama kasvaa valovirrasta riippuvaisella tavalla, solujen nopeus säilyy. On siis epätodennäköistä, että pilusaktiivisuus lisääntyy voimakkaamman valovirran myötä, vaan pikemminkin valoa kohti ja valosta poispäin vetämisen suhde määrittää liikkuvuuden. Toiseksi vihreän ja sinisen valon syötteiden välisen kilpailun intensiteettiriippuvuus viittaa siihen, että millään valoreseptorilla ei ole hallitsevaa vaikutusta. Kolmanneksi fototaktiset vasteet valon siirtyessä viittaavat siihen, että valoreseptorien aktivoitumisen/deaktivoitumisen aikaskaalat. Nämä tulokset voivat toimia rajoitteina valon aistimisen ja liikkuvuuden säätelyn mekanismeille ja ohjata tulevia mekanistisia tutkimuksia.
Viimeiseksi Synechocystis-solujen kyky ”valita” eri valonsuuntien vektorisumma on silmiinpistävä. Nämä solut ovat pallomaisia, niiden säde on ~1 µm, eivätkä ne ole paljon suurempia kuin tutkimuksessa käytetyn valon aallonpituus (vihreän valon aallonpituus on noin 0,5 µm). Miten nämä pienet solut havaitsevat valonlähteiden suunnat? Tuoreessa artikkelissa ehdotettiin, että solut saattavat toimia pallomaisina mikrolinsseinä, jotka fokusoivat valon solun takareunaan, ja fokusoitu valo saa solun liikkumaan vastakkaiseen suuntaan (8). Jos näin on, Synechocystis sp. olisi pienin organismi, joka käyttää optisia linssejä valon ”näkemiseen”.
Heterotrofiset bakteerit ovat kehittäneet hienostuneen strategian navigoidakseen monimutkaisissa kemiallisissa ympäristöissä. Chau ym. tutkimus osoittaa selvästi, että vastaavasti fototaktiset bakteerit ovat kehittäneet hienostuneen strategian navigoidakseen monimutkaisissa valoympäristöissä. Tällainen fototaktinen strategia edellyttää monimutkaisia aisti- ja säätelymekanismeja. Tällaisten mekanismien tulevat tutkimukset voivat paljastaa uusia valon aistimisen ja fototaktisten bakteerien liikkuvuuden säätelyn periaatteita. Miten nämä fototaksiksen taustalla olevat periaatteet ovat verrattavissa kemotaksiksen taustalla oleviin periaatteisiin? Aika näyttää.