COMENTÁRIO
O movimento de bactérias heterotróficas sob um gradiente de nutrientes é um processo bem compreendido. As bactérias heterotróficas não podem fixar carbono de fontes inorgânicas e têm de usar carbono orgânico para o seu crescimento. Estas bactérias não esperam em um só lugar que as moléculas orgânicas se difundam em direção a elas; ao contrário, elas se movem em direção às fontes de tais moléculas. Desde a observação, publicada pela primeira vez há mais de 100 anos, de que as bactérias nadam em capilares cheios de extracto de carne mas escapam dos capilares cheios de veneno (1-3), estudos extensivos têm caracterizado a quimiotaxia em bactérias heterotróficas. Agora, sabe-se muito sobre como estas bactérias regulam sua motilidade em resposta a diferentes sinais químicos e composições químicas de seu ambiente.
Bactérias fototróficas, ou seja, aquelas que podem sintetizar os compostos orgânicos que precisam diretamente usando a energia da luz, enfrentam uma necessidade semelhante de se mover. Estas bactérias requerem luz para converter água e dióxido de carbono em carboidratos e oxigênio durante a fotossíntese oxigenada. Tal como as suas contrapartidas heterotróficas e as suas respostas aos sinais químicos, as bactérias fototrópicas desenvolveram a capacidade de sentir a luz e de se moverem para melhores condições de luz através de um processo chamado fototaxis. Ao contrário da quimiotaxia, nossa compreensão da fototaxia bacteriana é limitada. Por exemplo, quando múltiplas fontes de luz são apresentadas a partir de diferentes direções, em que direção as bactérias se movem? Nem todos os comprimentos de onda da luz são igualmente benéficos, pois alguns comprimentos de onda (azul ou ultraviolento) podem danificar o DNA e outros componentes celulares. As células respondem à luz de diferentes comprimentos de onda de forma diferente? Em seus habitats naturais, elas experimentam várias intensidades de luz e comprimentos de onda. Em um estudo recente publicado em mBio, Chau et al. abordaram estas questões fundamentais sobre fototaxia bacteriana submetendo unicelular a cianobactéria Synechocystis sp. cepa PCC 6803 a ambientes com luz bem controlada (4). As cianobactérias são a única forma conhecida de bactéria que realiza a fotossíntese oxigenada. Synechocystis sp. PCC 6803 é um modelo de cianobactéria para estudos de fototaxia e fotossíntese, porque é o primeiro organismo fototrófico que foi totalmente sequenciado (5), e uma estratégia para eliminar genes específicos está disponível. Esta bactéria mede a intensidade da luz e a cor utilizando uma gama de fotorreceptores. Não consegue nadar, mas pode rastejar através das superfícies usando pili tipo IV; rasteja prolongando, aderindo e retraindo a pili. Portanto, experimentos para medir a fototaxia de cianobactérias são tipicamente realizados em uma superfície de agarose. Estudos anteriores mostraram que, no escuro, as células permanecem móveis, mas o seu movimento é imparcial (6). Na presença de uma fonte de luz branca, a comunidade de células forma projeções semelhantes a dedos em direção à fonte de luz (7).
No seu estudo, Chau et al. ajustaram o comprimento de onda, fluxo, direção e tempo de entrada da luz e caracterizaram as projeções semelhantes a dedos da comunidade bacteriana, bem como a motilidade das células dentro da comunidade. Seus achados foram interessantes: as células moveram-se em direção a fontes de luz verde ou vermelha, não porque essas luzes aumentaram a velocidade das células individuais, mas porque causaram um viés de motilidade. O viés era maior com um maior fluxo luminoso. Quando as células foram expostas a múltiplas fontes de luz, elas não reagiram simplesmente à dominante. Ao invés disso, elas integravam informações de múltiplas entradas de luz e tinham uma resposta fototáctica coordenada. Por exemplo, quando duas fontes de luz foram colocadas perpendiculares uma à outra, as bactérias movimentaram-se ao longo da soma vectorial das duas trajectórias de luz. Quando duas fontes de luz foram colocadas em direções opostas, os sinais se contra-atacaram, resultando na falta de fototáxis da comunidade. Importante, esta falta de fototaxis não se deveu ao facto de a mobilidade das células ter sido abolida (as células individuais dentro da comunidade mantiveram uma velocidade não nula). Pelo contrário, foi porque não havia nenhum viés no movimento das células individuais dentro da comunidade.
Outras vezes, a motilidade dependia fortemente do comprimento de onda da luz, pois a luz azul não induzia fototaxis. As medições em nível de célula única mostraram que a luz azul inibe completamente a motilidade das células. Quando a luz verde era apresentada simultaneamente com a luz azul, a inibição era aliviada. Quando uma luz verde foi inicialmente apresentada sozinha e desligada, o viés na motilidade foi perdido rapidamente (dentro de ~10 min) e reapareceu rapidamente (dentro de ~10 min) quando a luz verde foi ligada novamente. Quando a luz verde, em vez de ser desligada, foi mudada para a luz azul, a motilidade perdeu-se rapidamente. No entanto, quando a luz azul foi ligada novamente para a luz verde, demorou ~40 min para a motilidade reemergir. Portanto, a recuperação da perda da motilidade leva significativamente mais tempo do que a recuperação da perda da parcialidade da motilidade. Além disso, os resultados indicaram que a fototaxia depende fortemente do comprimento de onda da luz, um ponto perdido em estudos anteriores, que frequentemente utilizavam uma fonte de luz branca.
Embora este estudo não tenha abordado diretamente os mecanismos de detecção de luz e regulação da motilidade, seus resultados sugerem possibilidades interessantes. Primeiro, os resultados deste estudo mostraram que quando o viés de motilidade aumenta de forma dependente do fluxo luminoso, a velocidade das células é mantida. Assim, é improvável que a atividade do pilus aumente com um fluxo luminoso mais forte, mas, ao contrário, a razão entre puxar em direção versus afastar-se da luz determina a motilidade. Segundo, a dependência da intensidade da competição entre a luz verde e a luz azul sugere que nenhum dos fotorreceptores tem um efeito dominante. Terceiro, as respostas fototácticas sobre uma mudança de luz sugerem que os tempos de ativação/desativação do fotorreceptor. Estes resultados podem servir como restrições para mecanismos de detecção de luz e regulação da motilidade, orientando futuros estudos mecanicistas.
Por último, a capacidade das células Synechocystis de “escolher” a soma vectorial de diferentes direcções de luz é impressionante. Estas células são esféricas, têm um raio de ~1 µm, e não são muito maiores do que o comprimento de onda de luz usado para o estudo (o comprimento de onda da luz verde é aproximadamente 0,5 µm). Como é que estas pequenas células detectam as direcções das fontes de luz? Um artigo recente sugeriu que as células podem agir como microlentes esféricas, que focalizam a luz na periferia traseira da célula, e a luz focada induz o movimento celular na direção oposta (8). Se assim for, Synechocystis sp. seria o menor organismo a usar lentes ópticas para “ver” a luz.
As bactérias heterotróficas desenvolveram uma estratégia sofisticada para navegar em ambientes químicos complexos. O estudo de Chau et al. demonstra claramente que, de forma semelhante, as bactérias fototácticas desenvolveram uma estratégia sofisticada para navegar em ambientes de luz complexos. Tal estratégia fototáctica requer mecanismos sensoriais e regulamentares intrincados. Estudos futuros de tais mecanismos podem revelar novos princípios de detecção da luz e regulação da motilidade por bactérias fototácticas. Como esses princípios subjacentes à fototaxia se compararão com os subjacentes à quimiotaxia? O tempo dirá.