KOMMENTAR
Die Bewegung heterotropher Bakterien unter einem Nährstoffgradienten ist ein gut verstandener Prozess. Heterotrophe Bakterien können keinen Kohlenstoff aus anorganischen Quellen binden und müssen organischen Kohlenstoff für ihr Wachstum verwenden. Diese Bakterien warten nicht an einem Ort darauf, dass organische Moleküle zu ihnen diffundieren, sondern sie bewegen sich zu den Quellen dieser Moleküle. Seit der vor mehr als 100 Jahren erstmals veröffentlichten Beobachtung, dass Bakterien in mit Fleischextrakt gefüllte Kapillaren schwimmen, aber aus mit Gift gefüllten Kapillaren entkommen (1-3), haben umfangreiche Studien die Chemotaxis bei heterotrophen Bakterien charakterisiert. Heute weiß man viel darüber, wie diese Bakterien ihre Beweglichkeit als Reaktion auf verschiedene chemische Signale und chemische Zusammensetzungen ihrer Umgebung regulieren.
Phototrophe Bakterien, d.h. solche, die die von ihnen benötigten organischen Verbindungen direkt mit Hilfe der Energie des Lichts synthetisieren können, haben einen ähnlichen Bewegungsdrang. Diese Bakterien benötigen Licht, um bei der sauerstoffhaltigen Photosynthese Wasser und Kohlendioxid in Kohlenhydrate und Sauerstoff umzuwandeln. Wie ihre heterotrophen Gegenstücke und ihre Reaktionen auf chemische Signale haben phototrope Bakterien die Fähigkeit entwickelt, Licht zu spüren und sich durch einen Prozess namens Phototaxis zu besseren Lichtbedingungen zu bewegen. Im Gegensatz zur Chemotaxis ist unser Verständnis der bakteriellen Phototaxis jedoch begrenzt. Wenn zum Beispiel mehrere Lichtquellen aus verschiedenen Richtungen einfallen, in welche Richtung bewegen sich die Bakterien dann? Nicht alle Wellenlängen des Lichts sind gleichermaßen vorteilhaft, da einige Wellenlängen (blaues oder ultraviolettes Licht) die DNA und andere zelluläre Komponenten schädigen können. Reagieren die Zellen auf Licht verschiedener Wellenlängen unterschiedlich? In ihrem natürlichen Lebensraum sind sie verschiedenen Lichtintensitäten und Wellenlängen ausgesetzt. Wie schnell können sie auf solche Änderungen des Lichteinfalls reagieren?
In einer kürzlich in mBio veröffentlichten Studie gingen Chau et al. diesen grundlegenden Fragen zur bakteriellen Phototaxis nach, indem sie das einzellige Cyanobakterium Synechocystis sp. Stamm PCC 6803 einer gut kontrollierten Lichtumgebung aussetzten (4). Cyanobakterien sind die einzige bekannte Form von Bakterien, die sauerstoffhaltige Photosynthese betreiben. Synechocystis sp. PCC 6803 ist ein Modell-Cyanobakterium für Studien zur Phototaxis und Photosynthese, da es der erste phototrophe Organismus ist, der vollständig sequenziert wurde (5), und eine Strategie zum Löschen spezifischer Gene zur Verfügung steht. Dieses Bakterium misst Lichtintensität und Farbe mit Hilfe einer Reihe von Photorezeptoren. Es kann nicht schwimmen, aber es kann mit Hilfe von Typ-IV-Pili über Oberflächen kriechen; es kriecht, indem es die Pili ausfährt, anhaftet und zurückzieht. Daher werden Experimente zur Messung der Phototaxis von Cyanobakterien in der Regel auf einer Agaroseoberfläche durchgeführt. Frühere Studien haben gezeigt, dass die Zellen im Dunkeln beweglich bleiben, aber ihre Bewegung ist unvoreingenommen (6). In Gegenwart einer weißen Lichtquelle bildet die Zellgemeinschaft fingerartige Projektionen in Richtung der Lichtquelle (7).
In ihrer Studie stellten Chau et al. die Wellenlänge, den Lichtstrom, die Richtung und den Zeitpunkt des Lichteinfalls ein und charakterisierten die fingerartigen Projektionen der Bakteriengemeinschaft sowie die Beweglichkeit der Zellen innerhalb der Gemeinschaft. Die Ergebnisse waren interessant: Die Zellen bewegten sich in Richtung grüner oder roter Lichtquellen, nicht weil diese die Geschwindigkeit der einzelnen Zellen erhöhten, sondern weil sie eine Verzerrung der Motilität verursachten. Die Verzerrung war umso größer, je höher der Lichtstrom war. Wenn die Zellen mehreren Lichtquellen ausgesetzt waren, reagierten sie nicht einfach auf die dominante Lichtquelle. Vielmehr integrierten sie Informationen aus mehreren Lichteingängen und zeigten eine koordinierte phototaktische Reaktion. Wenn beispielsweise zwei Lichtquellen senkrecht zueinander angeordnet waren, bewegten sich die Bakterien entlang der Vektorsumme der beiden Lichtwege. Wenn zwei Lichtquellen in entgegengesetzten Richtungen platziert waren, wirkten die Signale einander entgegen, was zu einem Mangel an Phototaxis der Gemeinschaft führte. Wichtig ist, dass dieses Fehlen der Phototaxis nicht darauf zurückzuführen ist, dass die Beweglichkeit der Zellen aufgehoben wurde (einzelne Zellen innerhalb der Gemeinschaft behielten eine Geschwindigkeit ungleich Null bei). Vielmehr lag es daran, dass die Bewegung der einzelnen Zellen innerhalb der Gemeinschaft nicht verzerrt war.
Außerdem hing die Motilität stark von der Wellenlänge des Lichts ab, da blaues Licht keine Phototaxis auslöste. Messungen auf Einzelzellebene zeigten, dass blaues Licht die Motilität der Zellen vollständig hemmt. Wurde grünes Licht gleichzeitig mit blauem Licht verabreicht, wurde die Hemmung aufgehoben. Wurde grünes Licht anfangs allein dargeboten und dann ausgeschaltet, ging die Verzerrung der Motilität schnell verloren (innerhalb von ~10 Minuten) und kehrte schnell wieder zurück (innerhalb von ~10 Minuten), wenn das grüne Licht wieder eingeschaltet wurde. Wenn das grüne Licht nicht ausgeschaltet, sondern auf blaues Licht umgeschaltet wurde, ging die Motilität schnell verloren. Wenn jedoch das blaue Licht wieder auf grünes Licht umgeschaltet wurde, dauerte es ~40 Minuten, bis die Motilität wieder einsetzte. Daher dauert die Erholung vom Verlust der Motilität wesentlich länger als die Erholung vom Verlust der Vorspannung in der Motilität. Darüber hinaus zeigten die Ergebnisse, dass die Phototaxis stark von der Wellenlänge des Lichts abhängt, ein Punkt, der in früheren Studien, in denen häufig eine weiße Lichtquelle verwendet wurde, übersehen wurde.
Obwohl in dieser Studie nicht direkt auf die Mechanismen der Lichtsensorik und der Motilitätsregulierung eingegangen wurde, legen die Ergebnisse interessante Möglichkeiten nahe. Erstens zeigten die Ergebnisse dieser Studie, dass die Geschwindigkeit der Zellen beibehalten wird, wenn die Motilität in Abhängigkeit vom Lichtstrom zunimmt. Es ist also unwahrscheinlich, dass die Pilusaktivität bei stärkerem Lichtstrom zunimmt, sondern vielmehr das Verhältnis zwischen dem Ziehen in Richtung Licht und dem Wegziehen vom Licht die Motilität bestimmt. Zweitens deutet die Intensitätsabhängigkeit der Konkurrenz zwischen grünem und blauem Licht darauf hin, dass keiner der Photorezeptoren eine dominante Wirkung hat. Drittens deuten die phototaktischen Reaktionen auf eine Lichtverschiebung darauf hin, dass die Zeitskala der Aktivierung/Deaktivierung der Photorezeptoren eine Rolle spielt. Diese Ergebnisse können als Einschränkungen für die Mechanismen der Lichtsensorik und der Motilitätsregulierung dienen und zukünftige mechanistische Studien leiten.
Schließlich ist die Fähigkeit der Synechocystis-Zellen, die Vektorsumme verschiedener Lichtrichtungen zu „wählen“, auffällig. Diese Zellen sind kugelförmig, haben einen Radius von ~1 µm und sind nicht viel größer als die Wellenlänge des für die Studie verwendeten Lichts (die Wellenlänge des grünen Lichts beträgt etwa 0,5 µm). Wie erkennen diese winzigen Zellen die Richtungen der Lichtquellen? In einem kürzlich erschienenen Artikel wurde die Vermutung geäußert, dass die Zellen als kugelförmige Mikrolinsen fungieren, die das Licht an der hinteren Peripherie der Zelle bündeln, wobei das gebündelte Licht eine Zellbewegung in die entgegengesetzte Richtung bewirkt (8). Sollte dies der Fall sein, wäre Synechocystis sp. der kleinste Organismus, der optische Linsen einsetzt, um Licht zu „sehen“.
Heterotrophe Bakterien haben eine ausgeklügelte Strategie entwickelt, um sich in komplexen chemischen Umgebungen zu bewegen. Die Studie von Chau et al. zeigt deutlich, dass phototaktische Bakterien ebenfalls eine ausgeklügelte Strategie entwickelt haben, um sich in komplexen Lichtumgebungen zurechtzufinden. Eine solche phototaktische Strategie erfordert komplizierte sensorische und regulatorische Mechanismen. Künftige Untersuchungen solcher Mechanismen könnten neue Prinzipien der Lichtsensorik und der Bewegungsregulierung durch phototaktische Bakterien ans Licht bringen. Wie werden diese Prinzipien, die der Phototaxis zugrunde liegen, mit denen der Chemotaxis zu vergleichen sein? Die Zeit wird es zeigen.