COMENTARIO
El movimiento de las bacterias heterótrofas bajo un gradiente de nutrientes es un proceso bien conocido. Las bacterias heterótrofas no pueden fijar el carbono de fuentes inorgánicas y tienen que utilizar el carbono orgánico para su crecimiento. Estas bacterias no esperan en un lugar a que las moléculas orgánicas se difundan hacia ellas, sino que se desplazan hacia las fuentes de dichas moléculas. Desde la observación, publicada por primera vez hace más de 100 años, de que las bacterias nadan hacia los capilares llenos de extracto de carne pero escapan de los capilares llenos de veneno (1-3), se han realizado amplios estudios para caracterizar la quimiotaxis en las bacterias heterótrofas. Ahora, se sabe mucho sobre cómo estas bacterias regulan su motilidad en respuesta a diferentes señales químicas y composiciones químicas de su entorno.
Las bacterias fototróficas, es decir, aquellas que pueden sintetizar los compuestos orgánicos que necesitan directamente utilizando la energía de la luz, se enfrentan a una necesidad similar de moverse. Estas bacterias necesitan luz para convertir el agua y el dióxido de carbono en carbohidratos y oxígeno durante la fotosíntesis oxigénica. Al igual que sus homólogas heterótrofas y sus respuestas a las señales químicas, las bacterias fototrópicas han desarrollado la capacidad de percibir la luz y desplazarse hacia mejores condiciones lumínicas mediante un proceso denominado fototaxis. A diferencia de la quimiotaxis, nuestra comprensión de la fototaxis bacteriana es limitada. Por ejemplo, cuando se presentan múltiples fuentes de luz desde diferentes direcciones, ¿en qué dirección se mueven las bacterias? No todas las longitudes de onda de la luz son igualmente beneficiosas, ya que algunas longitudes de onda (azules o ultraviolentas) pueden dañar el ADN y otros componentes celulares. ¿Responden las células de forma diferente a la luz de distintas longitudes de onda? En sus hábitats naturales, experimentan diversas intensidades y longitudes de onda de la luz. En un estudio reciente publicado en mBio, Chau et al. abordaron estas cuestiones fundamentales sobre la fototaxis bacteriana sometiendo a la cianobacteria unicelular Synechocystis sp. cepa PCC 6803 a entornos de luz bien controlados (4). Las cianobacterias son la única forma conocida de bacterias que realizan la fotosíntesis oxigenada. Synechocystis sp. PCC 6803 es una cianobacteria modelo para el estudio de la fototaxis y la fotosíntesis, porque es el primer organismo fototrófico que ha sido completamente secuenciado (5), y se dispone de una estrategia para eliminar genes específicos. Esta bacteria mide la intensidad y el color de la luz mediante una serie de fotorreceptores. No puede nadar, pero puede arrastrarse por las superficies utilizando pili de tipo IV; se arrastra extendiendo, adhiriendo y retrayendo los pili. Por lo tanto, los experimentos para medir la fototaxis de las cianobacterias se realizan normalmente en una superficie de agarosa. Estudios anteriores han demostrado que, en la oscuridad, las células siguen siendo móviles pero su movimiento es insensible (6). En presencia de una fuente de luz blanca, la comunidad de células forma proyecciones en forma de dedo hacia la fuente de luz (7).
En su estudio, Chau et al. ajustaron la longitud de onda, el flujo, la dirección y el momento de la entrada de luz y caracterizaron las proyecciones en forma de dedo de la comunidad bacteriana, así como la motilidad de las células dentro de la comunidad. Sus hallazgos fueron interesantes: las células se movían hacia las fuentes de luz verde o roja, no porque esas luces aumentaran la velocidad de las células individuales, sino porque causaban un sesgo de motilidad. El sesgo era mayor cuanto mayor era el flujo de luz. Cuando las células fueron expuestas a múltiples fuentes de luz, no reaccionaron simplemente a la dominante. Más bien, integraron la información de las múltiples entradas de luz y tuvieron una respuesta fototáctica coordinada. Por ejemplo, cuando se colocan dos fuentes de luz perpendiculares entre sí, las bacterias se mueven a lo largo de la suma vectorial de las dos trayectorias de luz. Cuando dos fuentes de luz se colocaban en direcciones opuestas, las señales se contrarrestaban entre sí, lo que daba lugar a una falta de fototaxis de la comunidad. Es importante destacar que esta falta de fototaxis no se debía a que la motilidad de las células estuviera abolida (las células individuales dentro de la comunidad mantenían una velocidad no nula). Más bien, se debía a que no había ningún sesgo en el movimiento de las células individuales dentro de la comunidad.
Además, la motilidad dependía en gran medida de la longitud de onda de la luz, ya que la luz azul no inducía la fototaxis. Las mediciones a nivel de célula individual mostraron que la luz azul inhibe completamente la motilidad de las células. Cuando la luz verde se presentó simultáneamente con la luz azul, la inhibición se alivió. Cuando se presentaba inicialmente una luz verde sola y se apagaba, el sesgo en la motilidad se perdía rápidamente (en unos 10 minutos) y reaparecía rápidamente (en unos 10 minutos) cuando se volvía a encender la luz verde. Cuando la luz verde, en lugar de apagarse, se cambiaba a luz azul, la motilidad se perdía rápidamente. Sin embargo, cuando la luz azul volvió a ser verde, la motilidad tardó unos 40 minutos en reaparecer. Por lo tanto, la recuperación de la pérdida de la motilidad tarda mucho más tiempo que la recuperación de la pérdida del sesgo en la motilidad. Además, los resultados indicaron que la fototaxis depende en gran medida de la longitud de onda de la luz, un punto que se pasó por alto en estudios anteriores, que frecuentemente utilizaron una fuente de luz blanca.
Aunque este estudio no abordó directamente los mecanismos de detección de la luz y la regulación de la motilidad, sus resultados sugieren interesantes posibilidades. En primer lugar, los resultados de este estudio mostraron que cuando el sesgo de la motilidad aumenta de forma dependiente del flujo de luz, la velocidad de las células se mantiene. Por lo tanto, es poco probable que la actividad de los pilus aumente con un mayor flujo de luz, sino que la relación entre el acercamiento y el alejamiento de la luz determina la motilidad. En segundo lugar, la dependencia de la intensidad de la competencia entre las entradas de luz verde y azul sugiere que ninguno de los fotorreceptores tiene un efecto dominante. En tercer lugar, las respuestas fototácticas a un cambio de luz sugieren que las escalas de tiempo de activación/desactivación de los fotorreceptores. Estos resultados pueden servir como limitaciones para los mecanismos de detección de luz y regulación de la motilidad, guiando futuros estudios mecanísticos.
Por último, la capacidad de las células de Synechocystis para «elegir» la suma vectorial de diferentes direcciones de luz es sorprendente. Estas células son esféricas, tienen un radio de ~1 µm y no son mucho más grandes que la longitud de onda de la luz utilizada para el estudio (la longitud de onda de la luz verde es de aproximadamente 0,5 µm). ¿Cómo detectan estas diminutas células las direcciones de las fuentes de luz? Un artículo reciente sugiere que las células pueden actuar como microlentes esféricas, que enfocan la luz en la periferia posterior de la célula, y la luz enfocada induce el movimiento celular en la dirección opuesta (8). De ser así, Synechocystis sp. sería el organismo más pequeño que utiliza lentes ópticas para «ver» la luz.
Las bacterias heterótrofas desarrollaron una sofisticada estrategia para navegar en entornos químicos complejos. El estudio de Chau et al. demuestra claramente que, del mismo modo, las bacterias fototácticas evolucionaron una sofisticada estrategia para navegar en entornos luminosos complejos. Esta estrategia fototáctica requiere intrincados mecanismos sensoriales y reguladores. Futuros estudios de estos mecanismos podrían revelar nuevos principios de detección de la luz y regulación de la motilidad por parte de las bacterias fototácticas. ¿Cómo se compararán estos principios subyacentes a la fototaxis con los de la quimiotaxis? El tiempo lo dirá.