KÖZLEMÉNY
A heterotróf baktériumok mozgása tápanyaggradiens alatt jól ismert folyamat. A heterotróf baktériumok nem képesek szervetlen forrásból származó szenet megkötni, ezért növekedésükhöz szerves szenet kell felhasználniuk. Ezek a baktériumok nem várnak egy helyen arra, hogy a szerves molekulák feléjük diffundáljanak; inkább az ilyen molekulák forrásai felé mozognak. A több mint 100 évvel ezelőtt először közzétett megfigyelés óta, miszerint a baktériumok beúsznak a húskivonattal töltött kapillárisokba, de elmenekülnek a méreggel töltött kapillárisokból (1-3), kiterjedt tanulmányok jellemzik a heterotróf baktériumok kemotaxisát. Ma már sokat tudunk arról, hogy ezek a baktériumok hogyan szabályozzák mozgékonyságukat a környezetük különböző kémiai jelzéseire és kémiai összetételére reagálva.
A fototróf baktériumok, vagyis azok, amelyek a fény energiájának felhasználásával közvetlenül képesek szintetizálni a számukra szükséges szerves vegyületeket, hasonló mozgásigénnyel szembesülnek. Ezeknek a baktériumoknak fényre van szükségük ahhoz, hogy a vizet és a szén-dioxidot szénhidráttá és oxigénné alakítsák az oxigénes fotoszintézis során. Heterotróf társaikhoz és a kémiai jelekre adott válaszaikhoz hasonlóan a fototróp baktériumok is kifejlesztették azt a képességet, hogy érzékeljék a fényt, és a fototaxisnak nevezett folyamat révén jobb fényviszonyok felé mozogjanak. A kemotaxistól eltérően a bakteriális fototaxisról csak korlátozott ismereteink vannak. Például, ha több fényforrás különböző irányból érkezik, melyik irányba mozognak a baktériumok? Nem minden fényhullámhossz egyformán előnyös, mivel egyes hullámhosszak (kék vagy ultraibolya) károsíthatják a DNS-t és más sejtkomponenseket. Vajon a sejtek különbözőképpen reagálnak a különböző hullámhosszúságú fényre? Természetes élőhelyükön különböző fényintenzitást és hullámhosszúságot tapasztalnak. Milyen gyorsan tudnak reagálni a fénybevitel ilyen változásaira?
A Chau és munkatársai az mBio folyóiratban nemrégiben megjelent tanulmányukban a baktériumok fototaxisával kapcsolatos ezen alapvető kérdésekkel foglalkoztak, amikor a Synechocystis sp. törzs PCC 6803 egysejtű cianobaktériumát jól szabályozott fénykörnyezetnek tették ki (4). A cianobaktériumok a baktériumok egyetlen ismert formája, amelyek oxigénes fotoszintézist végeznek. A Synechocystis sp. PCC 6803 modellcianobaktérium a fototaxis és a fotoszintézis tanulmányozásához, mivel ez az első fototróf szervezet, amelyet teljes mértékben szekvenáltak (5), és rendelkezésre áll egy stratégia bizonyos gének törlésére. Ez a baktérium a fény intenzitását és színét egy sor fotoreceptor segítségével méri. Úszni nem tud, de a IV. típusú piliák segítségével képes kúszni a felszíneken; a piliák kinyújtásával, megtapadásával és visszahúzásával kúszik. Ezért a cianobaktériumok fototaxisának mérésére szolgáló kísérleteket általában agarózfelületen végzik. Korábbi tanulmányok kimutatták, hogy sötétben a sejtek mozgékonyak maradnak, de mozgásuk torzítatlan (6). Fehér fényforrás jelenlétében a sejtközösség ujjszerű nyúlványokat képez a fényforrás felé (7).
A Chau és munkatársai tanulmányukban a fénybevitel hullámhosszát, fluxusát, irányát és időzítését hangolták, és jellemezték a baktériumközösség ujjszerű nyúlványait, valamint a közösségen belüli sejtek mozgékonyságát. Eredményeik érdekesek voltak: a sejtek nem azért mozdultak a zöld vagy vörös fényforrások felé, mert ezek a fények növelték az egyes sejtek sebességét, hanem azért, mert a motilitás torzítását okozták. A torzítás nagyobb fényáram esetén nagyobb volt. Amikor a sejtek több fényforrásnak voltak kitéve, nem egyszerűen a domináns fényforrásra reagáltak. Inkább integrálták a több fénybemenetből származó információt, és összehangolt fototaktikus választ adtak. Amikor például két fényforrást egymásra merőlegesen helyeztek el, a baktériumok a két fényút vektorösszegének megfelelően mozogtak. Amikor két fényforrást ellentétes irányban helyeztek el, a jelek ellentétesen hatottak egymásra, ami a közösség fototaxisának hiányát eredményezte. Fontos, hogy a fototaxis hiánya nem azért volt, mert a sejtek mozgékonysága megszűnt (a közösségen belüli egyes sejtek megtartották nem nulla sebességüket). Sokkal inkább azért, mert a közösségen belül az egyes sejtek mozgásában nem volt torzítás.
A mozgékonyság továbbá erősen függött a fény hullámhosszától, mivel a kék fény nem váltott ki fototaxist. Egysejt-szintű mérések azt mutatták, hogy a kék fény teljesen gátolja a sejtek mozgékonyságát. Ha kék fénnyel egyidejűleg zöld fényt is adtunk, a gátlás enyhült. Amikor kezdetben egyedül zöld fényt mutattunk be, majd kikapcsoltuk, a motilitás torzítása gyorsan (~10 percen belül) megszűnt, és gyorsan (~10 percen belül) újra jelentkezett, amikor a zöld fényt újra bekapcsoltuk. Amikor a zöld fényt a kikapcsolás helyett kék fényre kapcsolták, a motilitás gyorsan elveszett. Amikor azonban a kék fényt visszakapcsolták zöldre, a motilitás csak ~40 perc múlva jelentkezett újra. A motilitás elvesztéséből való felépülés tehát lényegesen tovább tart, mint a motilitás előfeszítésének elvesztéséből való felépülés. Továbbá az eredmények azt jelezték, hogy a fototaxis erősen függ a fény hullámhosszától, ami a korábbi vizsgálatokból kimaradt, amelyek gyakran fehér fényforrást használtak.
Noha ez a vizsgálat nem foglalkozott közvetlenül a fényérzékelés és a motilitás szabályozásának mechanizmusaival, eredményei érdekes lehetőségeket sugallnak. Először is, e vizsgálat eredményei azt mutatták, hogy amikor a motilitási torzítás fényáram-függő módon növekszik, a sejtek sebessége megmarad. Nem valószínű tehát, hogy a pilusaktivitás erősebb fényáramlással nő, hanem inkább a fény felé és a fénytől távolodó húzás aránya határozza meg a motilitást. Másodszor, a zöld fény és a kék fény bemenete közötti verseny intenzitásfüggése arra utal, hogy egyik fotoreceptor sem rendelkezik domináns hatással. Harmadszor, a fényeltolódásra adott fototaktikus válaszok arra utalnak, hogy a fotoreceptorok aktiválásának/deaktiválásának időskálája. Ezek az eredmények a fényérzékelés és a motilitás szabályozásának mechanizmusaira vonatkozó korlátozó tényezőként szolgálhatnak, irányt mutatva a jövőbeli mechanisztikus vizsgálatoknak.
Végül feltűnő a Synechocystis sejtek azon képessége, hogy “megválasszák” a különböző fényirányok vektorösszegét. Ezek a sejtek gömb alakúak, ~1 µm sugarúak, és nem sokkal nagyobbak, mint a vizsgálathoz használt fény hullámhossza (a zöld fény hullámhossza körülbelül 0,5 µm). Hogyan érzékelik ezek az apró sejtek a fényforrások irányát? Egy nemrégiben megjelent cikk szerint a sejtek gömb alakú mikrolencsékként működhetnek, amelyek a fényt a sejt hátsó perifériáján fókuszálják, és a fókuszált fény a sejtek ellenkező irányú mozgását indukálja (8). Ha ez így van, akkor a Synechocystis sp. lenne a legkisebb organizmus, amely optikai lencsét használ a fény “látására”.
A heterotróf baktériumok kifinomult stratégiát fejlesztettek ki az összetett kémiai környezetben való tájékozódásra. A Chau et al. tanulmány egyértelműen bizonyítja, hogy hasonlóképpen a fototaktikus baktériumok is kifinomult stratégiát fejlesztettek ki a komplex fénykörnyezetben való tájékozódásra. Egy ilyen fototaktikus stratégia bonyolult érzékelési és szabályozási mechanizmusokat igényel. Az ilyen mechanizmusok jövőbeli tanulmányozása a fototaktikus baktériumok fényérzékelésének és mozgásának szabályozására vonatkozó új elveket tárhat fel. Hogyan hasonlíthatók össze ezek a fototaxis alapjául szolgáló elvek a kemotaxis alapjául szolgáló elvekkel? Az idő majd megmondja.