KOMENTARZ
Przemieszczanie się bakterii heterotroficznych w gradiencie pokarmowym jest dobrze rozumianym procesem. Bakterie heterotroficzne nie mogą wiązać węgla ze źródeł nieorganicznych i muszą wykorzystywać węgiel organiczny do swojego wzrostu. Bakterie te nie czekaj± w jednym miejscu na dyfuzję cz±steczek organicznych, lecz poruszaj± się w kierunku Ľródeł tych cz±steczek. Od czasu obserwacji, po raz pierwszy opublikowanej ponad 100 lat temu, że bakterie płyną do naczyń włosowatych wypełnionych ekstraktem mięsnym, ale uciekają z naczyń włosowatych wypełnionych trucizną (1-3), szeroko zakrojone badania scharakteryzowały chemotaksję u bakterii heterotroficznych. Obecnie, wiele wiadomo o tym, jak te bakterie regulują swoją ruchliwość w odpowiedzi na różne sygnały chemiczne i skład chemiczny ich środowiska.
Bakterie fototroficzne, tj. te, które mogą syntetyzować związki organiczne, których potrzebują bezpośrednio poprzez wykorzystanie energii ze światła, stoją w obliczu podobnej potrzeby poruszania się. Bakterie te wymagają światła, aby przekształcić wodę i dwutlenek węgla w węglowodany i tlen podczas fotosyntezy tlenowej. Podobnie jak ich heterotroficzne odpowiedniki i ich reakcje na sygnały chemiczne, bakterie fototropowe wykształciły zdolność wyczuwania światła i przemieszczania się w kierunku lepszych warunków świetlnych poprzez proces zwany fototaksją. W przeciwieństwie do chemotaksji, nasze rozumienie fototaksji bakteryjnej jest ograniczone. Na przykład, kiedy wiele źródeł światła jest prezentowanych z różnych kierunków, w którym kierunku poruszają się bakterie? Nie wszystkie długości fal światła są równie korzystne, ponieważ niektóre długości fal (niebieskie lub ultrafioletowe) mogą uszkadzać DNA i inne składniki komórkowe. Czy komórki różnie reagują na światło o różnych długościach fali? W swoich naturalnych środowiskach doświadczają one różnych intensywności światła i długości fal. Jak szybko mogą reagować na takie zmiany w dopływie światła?
W ostatnim badaniu opublikowanym w mBio, Chau et al. zajęli się tymi podstawowymi pytaniami o bakteryjną fototaksję poddając jednokomórkową sinicę Synechocystis sp. szczep PCC 6803 dobrze kontrolowanemu środowisku świetlnemu (4). Cyjanobakterie są jedyną znaną formą bakterii, które przeprowadzają fotosyntezę tlenową. Synechocystis sp. PCC 6803 jest modelową cyjanobakterią do badań nad fototaksją i fotosyntezą, ponieważ jest pierwszym organizmem fototroficznym, który został w pełni zsekwencjonowany (5), a strategia usuwania specyficznych genów jest dostępna. Bakteria ta mierzy natężenie i kolor światła za pomocą szeregu fotoreceptorów. Nie potrafi pływać, ale może pełzać po powierzchniach za pomocą pili typu IV; pełzanie polega na wysuwaniu, przyleganiu i chowaniu pili. Dlatego eksperymenty mierzące fototaksję cyjanobakterii są zwykle przeprowadzane na powierzchni agarozy. Poprzednie badania wykazały, że w ciemności komórki pozostają ruchliwe, ale ich ruch jest nieobiektywny (6). W obecności białego źródła światła, społeczność komórek tworzy palczaste projekcje w kierunku źródła światła (7).
W swoim badaniu, Chau et al. dostroili długość fali, strumień, kierunek i czas wejścia światła i scharakteryzowali palczaste projekcje społeczności bakteryjnej, jak również ruchliwość komórek wewnątrz społeczności. Ich odkrycia były interesujące: komórki poruszały się w kierunku źródeł światła zielonego lub czerwonego, nie dlatego, że światła te zwiększały prędkość pojedynczych komórek, ale dlatego, że powodowały tendencyjność ruchu. Skłonność ta była większa przy wyższym strumieniu światła. Kiedy komórki były wystawione na działanie wielu źródeł światła, nie reagowały po prostu na dominujące z nich. Raczej integrowały informacje z wielu wejść światła i miały skoordynowaną odpowiedź fototaktyczną. Na przykład, gdy dwa źródła światła były umieszczone prostopadle do siebie, bakterie poruszały się wzdłuż sumy wektorów obu ścieżek światła. Gdy dwa źródła światła były umieszczone w przeciwnych kierunkach, sygnały przeciwdziałały sobie wzajemnie, co skutkowało brakiem fototaksji społeczności. Co ważne, ten brak fototaksji nie wynikał z tego, że ruchliwość komórek została zniesiona (pojedyncze komórki w obrębie gromady zachowywały niezerową prędkość). Raczej dlatego, że nie było tendencyjności w ruchu pojedynczych komórek w obrębie społeczności.
Co więcej, ruchliwość silnie zależała od długości fali światła, jako że światło niebieskie nie indukowało fototaksji. Pomiary na poziomie pojedynczej komórki wykazały, że światło niebieskie całkowicie hamuje ruchliwość komórek. Gdy światło zielone było prezentowane jednocześnie ze światłem niebieskim, inhibicja ta była łagodzona. Gdy początkowo prezentowano samo zielone światło i wyłączono je, tendencyjność ruchliwości szybko zanikała (w ciągu ~10 min) i szybko pojawiała się ponownie (w ciągu ~10 min) po ponownym włączeniu zielonego światła. Kiedy zielone światło, zamiast wyłączać, było zmieniane na niebieskie, ruchliwość była szybko tracona. Jednakże, gdy niebieskie światło zostało zamienione na zielone, powrót ruchliwości trwał ~40 min. Zatem powrót do normalnego stanu po utracie ruchliwości trwa znacznie dłużej niż powrót do normalnego stanu po utracie tendencyjności ruchliwości. Co więcej, wyniki wskazały, że fototaksja silnie zależy od długości fali światła, co zostało pominięte w poprzednich badaniach, w których często używano białego źródła światła.
Chociaż badanie to nie dotyczyło bezpośrednio mechanizmów wyczuwania światła i regulacji ruchliwości, jego wyniki sugerują interesujące możliwości. Po pierwsze, wyniki tego badania pokazały, że gdy skośność ruchliwości wzrasta w sposób zależny od strumienia światła, prędkość komórek jest utrzymywana. Jest więc mało prawdopodobne, że aktywność pilusów wzrasta wraz z silniejszym strumieniem światła, ale to raczej stosunek ciągnięcia w kierunku do oddalania się od światła determinuje ruchliwość. Po drugie, zależno¶ć intensywno¶ciowa konkurencji pomiędzy wej¶ciami ¶wiatła zielonego i niebieskiego sugeruje, że żaden z fotoreceptorów nie ma dominuj±cego wpływu. Po trzecie, odpowiedzi fototaktyczne na zmianę światła sugerują, że skale czasowe aktywacji/deaktywacji fotoreceptorów są różne. Wyniki te mogą służyć jako ograniczenia dla mechanizmów wyczuwania światła i regulacji ruchliwości, ukierunkowując przyszłe badania mechanistyczne.
Na koniec, zdolność komórek Synechocystis do „wyboru” sumy wektorowej różnych kierunków światła jest uderzająca. Komórki te są kuliste, mają promień ~1 µm i są niewiele większe niż długość fali światła użytego do badań (długość fali światła zielonego wynosi około 0,5 µm). W jaki sposób te maleńkie komórki wykrywają kierunki źródeł światła? W jednym z ostatnich artykułów zasugerowano, że komórki mogą działać jak sferyczne mikrosoczewki, które skupiają światło na tylnych obrzeżach komórki, a skupione światło wywołuje ruch komórki w przeciwnym kierunku (8). Jeśli tak, Synechocystis sp. byłby najmniejszym organizmem wykorzystującym soczewkowanie optyczne do „widzenia” światła.
Bakterie heterotroficzne wyewoluowały wyrafinowaną strategię nawigacji w złożonych środowiskach chemicznych. Badanie Chau et al. wyraźnie pokazuje, że podobnie bakterie fototaktyczne wyewoluowały wyrafinowaną strategię nawigacji w złożonych środowiskach świetlnych. Taka strategia fototaktyczna wymaga skomplikowanych mechanizmów sensorycznych i regulacyjnych. Przyszłe badania tych mechanizmów mogą ujawnić nowe zasady wyczuwania światła i regulacji ruchliwości przez bakterie fototaktyczne. Jak te zasady leżące u podstaw fototaksji będą się miały do tych leżących u podstaw chemotaksji? Czas pokaże.