COMMENTARY
栄養勾配下の従属栄養細菌の移動はよく理解されているプロセスである。 従属栄養細菌は無機物から炭素を固定できないため、増殖には有機炭素を使わなければならない。 これらの細菌は、有機分子が拡散してくるのを一カ所で待つのではなく、有機分子の供給源に向かって移動するのである。 100年以上前に、細菌が肉のエキスで満たされた毛細血管には泳いで入り、毒で満たされた毛細血管からは逃げるという観察結果が発表されて以来（1-3）、従属栄養細菌における走化性の特徴に関する広範な研究が行われている。
光栄養細菌、すなわち光からのエネルギーを使って必要な有機化合物を直接合成できる細菌も、同様の移動の必要性に直面しています。 これらの細菌は、酸素光合成の際に、水と二酸化炭素を炭水化物と酸素に変換するために光を必要とします。 従属栄養細菌が化学シグナルに反応するのと同様に、光応答性細菌も光を感知し、より良い光の条件に向かって移動する光走性という能力を進化させた。 化学走性とは異なり、バクテリアの光走性については、まだ解明されていないことが多い。 例えば、複数の光源を異なる方向から照射したとき、細菌はどの方向に移動するのか？ また、光の波長によっては、DNAなどの細胞構成要素を損傷するものもあるため、すべての波長の光が同じように有益なわけではありません（青色または超強力な光）。 波長の異なる光に対して、細胞の反応は異なるのでしょうか？ 自然環境では、さまざまな光の強さや波長を経験します。 5774>
mBioに掲載された最近の研究で、Chauらは、単細胞のシアノバクテリアSynechocystis sp. PCC 6803株を十分に制御された光環境に置くことによって、細菌の光走性についてのこれらの基本的な疑問に取り組みました(4)。 シアノバクテリアは、酸素光合成を行う唯一の細菌として知られています。 Synechocystis sp. PCC 6803は、光栄養生物として初めて全塩基配列が決定され（5）、特定の遺伝子を削除する戦略が可能であることから、光走性と光合成の研究のモデルシアノバクテリアとされています。 この細菌は、さまざまな光受容体を用いて光の強さや色を測定している。 泳ぐことはできないが、IV型毛細管を使って表面を這うことができ、毛細管を伸ばしたり、くっつけたり、引っ込めたりすることで這う。 そのため、シアノバクテリアの光走性を測定する実験は、通常、アガロース表面上で行われる。 これまでの研究で、暗所では細胞は運動を続けるが、その運動には偏りがあることが分かっている(6)。 白色光源の存在下では、細胞のコミュニティは光源に向かって指状の突起を形成する（7）。
Chauらの研究では、光入力の波長、フラックス、方向、タイミングを調整し、細菌コミュニティの指状の突起と、コミュニティ内の細胞の運動性を特徴付けました。 その結果、細胞は緑色または赤色の光源に向かって移動したが、これは、それらの光が個々の細胞の速度を増加させるからではなく、運動性の偏りを生じさせるからであることが判明した。 その偏りは、光束が大きいほど大きくなった。 細胞が複数の光源にさらされたとき、単純に優勢な光源に反応するわけではないのだ。 むしろ、複数の光入力からの情報を統合し、協調的な光線性反応を示した。 例えば、2つの光源が互いに垂直に配置されている場合、細菌は2つの光路のベクトル和に沿って移動した。 一方、2つの光源を反対方向に配置すると、信号が互いに打ち消しあい、その結果、群集の光走性は失われた。 重要なのは、この光走性の欠如は、細胞の運動性が失われたからではないことだ（群集内の個々の細胞はゼロでない速度を維持していた）。 さらに、運動性は光の波長に強く依存しており、青色光は光走性を誘発しなかった。 単一細胞レベルの測定では、青色光は細胞の運動を完全に抑制することが示された。 青色光と同時に緑色光を照射すると、その阻害は緩和された。 緑色光を単独で最初に提示し、消した場合、運動性の偏りはすぐに失われ（～10分以内）、緑色光を再び提示すると、すぐに復活した（～10分以内）。 緑色光を消したのではなく、青色光に切り替えた場合も、運動性の偏りはすぐに失われた。 しかし、青色光を緑色光に戻すと、運動性が再び現れるまでに約40分かかった。 したがって、運動性の消失からの回復には、運動性の偏りの消失からの回復よりもかなり時間がかかることがわかった。 さらに、光走性は光の波長に強く依存することが示されたが、これは白色光源を用いることが多かったこれまでの研究では見逃されていた点である。
本研究は光感知と運動制御のメカニズムには直接触れていないが、その結果は興味深い可能性を示唆するものであった。 まず、本研究の結果は、光束依存的に運動性の偏りが大きくなると、細胞の速度が維持されることを示している。 したがって、光束が強くなると毛糸の活性が上がるということは考えにくく、光に向かって引っ張るか離れて引っ張るかの比率が運動性を決定していると考えられる。 第二に、緑色光と青色光の入力の競合の強度依存性は、どの光受容体も支配的な効果を持たないことを示唆している。 第三に、光シフトに伴う光線性反応は、視細胞の活性化・非活性化のタイムスケールを示唆する。 これらの結果は、光感知と運動制御のメカニズムに対する制約となり、今後のメカニズム研究の指針となる。
最後に、異なる光方向のベクトルの和を「選択」するSynechocystis細胞の能力は、驚くべきものである。 これらの細胞は球形で、半径は約1μm、研究に使われた光の波長（緑色光の波長は約0.5μm）よりそれほど大きくはありません。 この小さな細胞は、どのようにして光源の方向を検知しているのでしょうか？ 最近の論文では、細胞が球状のマイクロレンズとして働き、細胞の後方周辺に光を集光し、集光された光が反対方向への細胞の動きを誘導しているのではないかと考えられている(8)。 もしそうであれば、Synechocystis sp.は、光を「見る」ために光学レンズを使用した最小の生物となります。
従属栄養細菌は、複雑な化学的環境を航行するために高度な戦略を進化させました。 Chauらの研究は、同様に、光栄養細菌が複雑な光環境で航行するための洗練された戦略を進化させたことを明確に示している。 このような光誘導戦略は、複雑な感覚と制御機構を必要とします。 今後、このような機構の研究が進めば、光誘導性細菌の光感知・運動制御の新しい原理が明らかになるかもしれません。 果たして、これらの光誘導の原理は、走化性の原理と比較して、どのようなものなのだろうか？ 時間が解決してくれるだろう
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