KOMMENTAR
Heterotrofa bakteriers rörelse under en näringsgradient är en välkänd process. Heterotrofa bakterier kan inte fixera kol från oorganiska källor och måste använda organiskt kol för sin tillväxt. Dessa bakterier väntar inte på ett ställe på att organiska molekyler ska diffundera mot dem, utan de rör sig snarare mot källorna till sådana molekyler. Sedan observationen, som först publicerades för mer än 100 år sedan, att bakterier simmar in i kapillärer fyllda med köttextrakt men flyr från kapillärer fyllda med gift (1-3), har omfattande studier karaktäriserat kemotaxis hos heterotrofa bakterier. Nu vet man mycket om hur dessa bakterier reglerar sin motilitet som svar på olika kemiska signaler och kemiska sammansättningar i sin miljö.
Fotototrofa bakterier, dvs. de som kan syntetisera de organiska föreningar de behöver direkt genom att använda energin från ljuset, står inför ett liknande behov av att röra sig. Dessa bakterier behöver ljus för att omvandla vatten och koldioxid till kolhydrater och syre under syresatt fotosyntes. I likhet med sina heterotrofa motsvarigheter och deras svar på kemiska signaler har fototropa bakterier utvecklat förmågan att känna av ljus och förflytta sig mot bättre ljusförhållanden genom en process som kallas fototaxis. Till skillnad från kemotaxis är vår förståelse av bakteriell fototaxis begränsad. Till exempel, när flera ljuskällor presenteras från olika håll, i vilken riktning rör sig bakterierna då? Alla våglängder av ljus är inte lika fördelaktiga, eftersom vissa våglängder (blått eller ultraviolent) kan skada DNA och andra cellkomponenter. Svarar cellerna olika på ljus med olika våglängder? I sina naturliga livsmiljöer upplever de olika ljusintensiteter och våglängder. Hur snabbt kan de reagera på sådana förändringar i ljusinflödet?
I en nyligen publicerad studie i mBio tog Chau et al. upp dessa grundläggande frågor om bakteriell fototaxis genom att utsätta den encelliga cyanobakterien Synechocystis sp. stam PCC 6803 för välkontrollerade ljusmiljöer (4). Cyanobakterier är den enda kända formen av bakterier som utför syrebaserad fotosyntes. Synechocystis sp. PCC 6803 är en modellcyanobakterie för studier av fototaxis och fotosyntes, eftersom det är den första fototrofa organismen som har sekvenserats fullständigt (5), och en strategi för att radera specifika gener finns tillgänglig. Denna bakterie mäter ljusintensitet och färg med hjälp av en rad fotoreceptorer. Den kan inte simma, men den kan krypa över ytor med hjälp av pili av typ IV. Den kryper genom att sträcka ut, fästa och dra tillbaka pili. Därför utförs experiment för att mäta cyanobakteriers fototaxis vanligtvis på en agarosyta. Tidigare studier har visat att cellerna i mörker förblir rörliga, men att deras rörelse är opåverkad (6). I närvaro av en vit ljuskälla bildar cellgemenskapen fingerliknande projektioner mot ljuskällan (7).
I sin studie justerade Chau et al. våglängden, flödet, riktningen och tidpunkten för ljusinsläppet och karakteriserade bakteriesamhällets fingerliknande projektioner samt rörligheten hos cellerna inom samhället. Deras resultat var intressanta: cellerna rörde sig mot gröna eller röda ljuskällor, inte för att dessa ljus ökade hastigheten hos enskilda celler utan för att de orsakade motilitetsbias. Biaset var större med högre ljusflöde. När cellerna utsattes för flera ljuskällor reagerade de inte bara på den dominerande ljuskällan. Snarare integrerade de information från flera ljusinflöden och hade en samordnad fototaktisk reaktion. När till exempel två ljuskällor placerades vinkelrätt mot varandra rörde sig bakterierna längs vektorsumman av de två ljusvägarna. När två ljuskällor var placerade i motsatta riktningar motverkade signalerna varandra, vilket resulterade i att samhället saknade fototaxi. Viktigt är att denna brist på fototaxis inte berodde på att cellernas motilitet var avskaffad (enskilda celler i samhället bibehöll en hastighet som inte var noll). Snarare berodde det på att det inte fanns någon bias i rörelsen hos enskilda celler inom gemenskapen.
För övrigt var motiliteten starkt beroende av ljusets våglängd, eftersom blått ljus inte framkallade fototaxi. Mätningar på enstaka cellnivå visade att blått ljus helt hämmar cellernas motilitet. När grönt ljus presenterades samtidigt med blått ljus lindrades hämmningen. När grönt ljus presenterades ensamt inledningsvis och släcktes försvann bias i motiliteten snabbt (inom ~10 min) och återuppstod snabbt (inom ~10 min) när det gröna ljuset släcktes igen. När det gröna ljuset, i stället för att stängas av, byttes till blått ljus förlorades motiliteten snabbt. När det blå ljuset byttes tillbaka till grönt ljus tog det dock ~40 minuter för motiliteten att återuppstå. Återhämtning från förlusten av motiliteten tar därför betydligt längre tid än återhämtning från förlusten av bias i motiliteten. Dessutom visade resultaten att fototaxis är starkt beroende av ljusets våglängd, en punkt som missats i tidigare studier, som ofta använde en vit ljuskälla.
Och även om den här studien inte direkt behandlade mekanismerna för ljussensorik och motilitetsreglering, föreslår dess resultat intressanta möjligheter. För det första visade resultaten av denna studie att när motilitetsbias ökar på ett ljusflödesberoende sätt, bibehålls cellernas hastighet. Det är alltså osannolikt att pilusaktiviteten ökar med starkare ljusflöde, utan det är snarare förhållandet mellan att dra mot och bort från ljuset som avgör motiliteten. För det andra tyder intensitetsberoendet av konkurrensen mellan inflöden av grönt ljus och blått ljus på att ingen av fotoreceptorerna har en dominerande effekt. För det tredje tyder de fototaktiska reaktionerna vid en ljusförskjutning på att tidsskalor för aktivering/deaktivering av fotoreceptorer. Dessa resultat kan tjäna som begränsningar för mekanismer för ljusavkänning och motilitetsreglering och vägleda framtida mekanistiska studier.
Sist är Synechocystis-cellernas förmåga att ”välja” vektorsumman av olika ljusriktningar slående. Dessa celler är sfäriska, har en radie på ~1 µm och är inte mycket större än den våglängd på ljuset som användes för studien (våglängden på grönt ljus är ungefär 0,5 µm). Hur upptäcker dessa små celler ljuskällornas riktningar? I en nyligen publicerad artikel föreslogs att cellerna kan fungera som sfäriska mikrolinser, som fokuserar ljuset vid cellens bakre periferi, och det fokuserade ljuset inducerar cellrörelse i motsatt riktning (8). Om så är fallet skulle Synechocystis sp. vara den minsta organismen som använder optisk linsanvändning för att ”se” ljus.
Heterotrofa bakterier har utvecklat en sofistikerad strategi för att navigera i komplexa kemiska miljöer. Studien av Chau et al. visar tydligt att fototaktiska bakterier på samma sätt utvecklade en sofistikerad strategi för att navigera i komplexa ljusmiljöer. En sådan fototaktisk strategi kräver intrikata sensoriska och regulatoriska mekanismer. Framtida studier av sådana mekanismer kan avslöja nya principer för ljusavkänning och motilitetsreglering hos fototaktiska bakterier. Hur kommer dessa principer som ligger till grund för fototaxis att jämföras med de principer som ligger till grund för kemotaxis? Det får framtiden utvisa.