COMMENTARIO
Il movimento dei batteri eterotrofi sotto un gradiente di nutrienti è un processo ben compreso. I batteri eterotrofi non possono fissare il carbonio da fonti inorganiche e devono usare il carbonio organico per la loro crescita. Questi batteri non aspettano in un posto che le molecole organiche si diffondano verso di loro; piuttosto, si muovono verso le fonti di tali molecole. Dall’osservazione, pubblicata per la prima volta più di 100 anni fa, che i batteri nuotano nei capillari pieni di estratto di carne ma fuggono dai capillari pieni di veleno (1-3), ampi studi hanno caratterizzato la chemiotassi nei batteri eterotrofi. Ora, si sa molto su come questi batteri regolano la loro motilità in risposta a diversi segnali chimici e composizioni chimiche del loro ambiente.
I batteri fototrofi, cioè quelli che possono sintetizzare i composti organici di cui hanno bisogno direttamente utilizzando l’energia della luce, affrontano una simile necessità di muoversi. Questi batteri richiedono la luce per convertire acqua e anidride carbonica in carboidrati e ossigeno durante la fotosintesi ossigenica. Come le loro controparti eterotrofe e le loro risposte ai segnali chimici, i batteri fototropici hanno evoluto la capacità di percepire la luce e muoversi verso condizioni di luce migliori attraverso un processo chiamato fototassi. A differenza della chemiotassi, la nostra comprensione della fototassi batterica è limitata. Per esempio, quando più fonti di luce sono presentate da direzioni diverse, in quale direzione si muovono i batteri? Non tutte le lunghezze d’onda della luce sono ugualmente benefiche, poiché alcune lunghezze d’onda (blu o ultraviolente) possono danneggiare il DNA e altri componenti cellulari. Le cellule rispondono alla luce di diverse lunghezze d’onda in modo diverso? Nei loro habitat naturali, sperimentano varie intensità di luce e lunghezze d’onda. Quanto velocemente possono rispondere a tali cambiamenti negli input di luce?
In un recente studio pubblicato su mBio, Chau et al. hanno affrontato queste domande fondamentali sulla fototassi batterica sottoponendo il cianobatterio unicellulare Synechocystis sp. ceppo PCC 6803 ad ambienti di luce ben controllati (4). I cianobatteri sono l’unica forma conosciuta di batteri che eseguono la fotosintesi ossigenata. Synechocystis sp. PCC 6803 è un cianobatterio modello per gli studi di fototassi e fotosintesi, perché è il primo organismo fototrofo che è stato completamente sequenziato (5), e una strategia per eliminare geni specifici è disponibile. Questo batterio misura l’intensità della luce e il colore utilizzando una serie di fotorecettori. Non può nuotare, ma può strisciare sulle superfici usando i pili di tipo IV; striscia estendendo, aderendo e ritraendo i pili. Pertanto, gli esperimenti per misurare la fototassi dei cianobatteri sono tipicamente eseguiti su una superficie di agarosio. Studi precedenti hanno dimostrato che al buio, le cellule rimangono mobili, ma il loro movimento non è influenzato (6). In presenza di una fonte di luce bianca, la comunità di cellule forma proiezioni a forma di dito verso la fonte di luce (7).
Nel loro studio, Chau et al. hanno regolato la lunghezza d’onda, il flusso, la direzione e i tempi di ingresso della luce e caratterizzato le proiezioni a forma di dito della comunità batterica, nonché la motilità delle cellule all’interno della comunità. I loro risultati sono stati interessanti: le cellule si sono spostate verso fonti di luce verde o rossa, non perché queste luci hanno aumentato la velocità delle singole cellule, ma perché hanno causato una distorsione della motilità. La distorsione era maggiore con un flusso luminoso più elevato. Quando le cellule sono state esposte a più fonti di luce, non hanno semplicemente reagito a quella dominante. Piuttosto, integravano le informazioni da più ingressi di luce e avevano una risposta fototattica coordinata. Per esempio, quando due fonti di luce erano poste perpendicolarmente l’una all’altra, i batteri si muovevano lungo la somma vettoriale dei due percorsi di luce. Quando due fonti di luce erano poste in direzioni opposte, i segnali si contrastavano a vicenda, con conseguente mancanza di fototassi della comunità. È importante notare che questa mancanza di fototassi non era dovuta al fatto che la motilità delle cellule fosse abolita (le singole cellule all’interno della comunità mantenevano una velocità non nulla). Piuttosto, era perché non c’era alcuna distorsione nel movimento delle singole cellule all’interno della comunità.
Inoltre, la motilità dipendeva fortemente dalla lunghezza d’onda della luce, poiché la luce blu non induceva la fototassi. Le misure a livello di singola cellula hanno mostrato che la luce blu inibisce completamente la motilità delle cellule. Quando la luce verde è stata presentata simultaneamente alla luce blu, l’inibizione è stata alleviata. Quando una luce verde è stata presentata inizialmente da sola e spenta, la polarizzazione della motilità è stata persa rapidamente (entro ~10 min) ed è riemersa rapidamente (entro ~10 min) quando la luce verde è stata riaccesa. Quando la luce verde, invece di essere spenta, è stata commutata in luce blu, la motilità è stata persa rapidamente. Tuttavia, quando la luce blu è stata commutata di nuovo alla luce verde, ci sono voluti ~ 40 minuti per la motilità a riemergere. Pertanto, il recupero dalla perdita della motilità richiede molto più tempo del recupero dalla perdita della polarizzazione della motilità. Inoltre, i risultati hanno indicato che la fototassi dipende fortemente dalla lunghezza d’onda della luce, un punto mancato negli studi precedenti, che spesso hanno usato una fonte di luce bianca.
Anche se questo studio non ha affrontato direttamente i meccanismi di rilevamento della luce e la regolazione della motilità, i suoi risultati suggeriscono possibilità interessanti. In primo luogo, i risultati di questo studio hanno mostrato che quando la polarizzazione della motilità aumenta in modo dipendente dal flusso luminoso, la velocità delle cellule viene mantenuta. È quindi improbabile che l’attività dei pilus aumenti con un flusso di luce più forte, ma piuttosto, il rapporto tra il tirare verso la luce e l’allontanarsi da essa determina la motilità. In secondo luogo, la dipendenza dall’intensità della competizione tra gli ingressi di luce verde e blu suggerisce che nessuno dei fotorecettori ha un effetto dominante. In terzo luogo, le risposte fototattili su uno spostamento di luce suggeriscono che i tempi di attivazione/disattivazione dei fotorecettori. Questi risultati possono servire come vincoli per i meccanismi di rilevamento della luce e di regolazione della motilità, guidando futuri studi meccanicistici.
Infine, la capacità delle cellule Synechocystis di “scegliere” la somma vettoriale di diverse direzioni della luce è sorprendente. Queste cellule sono sferiche, hanno un raggio di ~1 µm e non sono molto più grandi della lunghezza d’onda della luce usata per lo studio (la lunghezza d’onda della luce verde è di circa 0,5 µm). Come fanno queste minuscole cellule a rilevare le direzioni delle fonti di luce? Un recente articolo ha suggerito che le cellule possono agire come microlenti sferiche, che focalizzano la luce alla periferia posteriore della cellula, e la luce focalizzata induce il movimento delle cellule nella direzione opposta (8). Se così fosse, Synechocystis sp. sarebbe il più piccolo organismo ad usare la lente ottica per “vedere” la luce.
I batteri eterotrofi hanno evoluto una strategia sofisticata per navigare in ambienti chimici complessi. Lo studio di Chau et al. dimostra chiaramente che, allo stesso modo, i batteri fototattici hanno evoluto una strategia sofisticata per navigare in ambienti luminosi complessi. Tale strategia fototattica richiede intricati meccanismi sensoriali e di regolazione. Gli studi futuri su tali meccanismi possono rivelare nuovi principi di rilevamento della luce e di regolazione della motilità da parte dei batteri fototattici. Come saranno questi principi alla base della fototassi rispetto a quelli alla base della chemiotassi? Il tempo ce lo dirà.