COMMENTARY
De verplaatsing van heterotrofe bacteriën onder een voedingsgradiënt is een welbegrepen proces. Heterotrofe bacteriën kunnen geen koolstof uit anorganische bronnen binden en moeten organische koolstof gebruiken voor hun groei. Deze bacteriën wachten niet op één plaats tot organische moleculen naar hen toe diffunderen; in plaats daarvan bewegen zij zich naar de bronnen van dergelijke moleculen toe. Sinds de waarneming, die meer dan 100 jaar geleden voor het eerst werd gepubliceerd, dat bacteriën naar capillairen zwemmen die gevuld zijn met vleesextract, maar ontsnappen uit capillairen die gevuld zijn met gif (1-3), hebben uitgebreide studies de chemotaxis bij heterotrofe bacteriën gekarakteriseerd. Er is nu veel bekend over hoe deze bacteriën hun beweeglijkheid regelen in reactie op verschillende chemische signalen en chemische samenstellingen van hun omgeving.
Potrofe bacteriën, d.w.z. bacteriën die de organische verbindingen die zij nodig hebben direct kunnen synthetiseren door gebruik te maken van de energie van het licht, worden geconfronteerd met een soortgelijke behoefte om te bewegen. Deze bacteriën hebben licht nodig om water en kooldioxide om te zetten in koolhydraten en zuurstof tijdens oxygenische fotosynthese. Net als hun heterotrofe tegenhangers en hun reacties op chemische signalen, hebben fototrope bacteriën het vermogen ontwikkeld om licht op te merken en zich naar betere lichtomstandigheden te bewegen via een proces dat fototaxis wordt genoemd. In tegenstelling tot chemotaxis is ons begrip van bacteriële fototaxis beperkt. Wanneer bijvoorbeeld meerdere lichtbronnen uit verschillende richtingen worden aangeboden, in welke richting bewegen de bacteriën dan? Niet alle golflengten van het licht zijn even gunstig, aangezien sommige golflengten (blauw of ultraviolent) het DNA en andere cellulaire componenten kunnen beschadigen. Reageren de cellen verschillend op licht van verschillende golflengtes? In hun natuurlijke omgeving krijgen ze te maken met verschillende lichtintensiteiten en golflengtes. Hoe snel kunnen zij reageren op dergelijke veranderingen in lichtinput?
In een recente studie gepubliceerd in mBio, Chau et al. behandelden deze fundamentele vragen over bacteriële fototaxis door de eencellige cyanobacterie Synechocystis sp. stam PCC 6803 te onderwerpen aan goed gecontroleerde lichtomgevingen (4). Cyanobacteriën zijn de enige bekende vorm van bacteriën die aan zuurstofhoudende fotosynthese doen. Synechocystis sp. PCC 6803 is een modelcyanobacterie voor studies van fototaxis en fotosynthese, omdat het het eerste fototrofe organisme is dat volledig gesequencet is (5), en er een strategie beschikbaar is om specifieke genen te verwijderen. Deze bacterie meet lichtintensiteit en kleur door gebruik te maken van een reeks fotoreceptoren. Hij kan niet zwemmen, maar wel over oppervlakken kruipen door gebruik te maken van type IV pili; hij kruipt door de pili uit te spreiden, vast te kleven en weer in te trekken. Daarom worden experimenten om de fototaxis van cyanobacteriën te meten meestal uitgevoerd op een agarose-oppervlak. Eerdere studies hebben aangetoond dat de cellen in het donker beweeglijk blijven, maar dat hun beweging onbeweeglijk is (6). In aanwezigheid van een witte lichtbron, vormt de gemeenschap van cellen vingerachtige projecties in de richting van de lichtbron (7).
In hun studie stemden Chau et al. de golflengte, flux, richting en timing van de lichtinput af en karakteriseerden de vingerachtige projecties van de bacteriële gemeenschap, evenals de beweeglijkheid van cellen binnen de gemeenschap. Hun bevindingen waren interessant: cellen bewogen in de richting van groene of rode lichtbronnen, niet omdat die lichten de snelheid van individuele cellen verhoogden, maar omdat zij de beweeglijkheid vertekenden. De vertekening was groter naarmate de lichtstroom hoger was. Wanneer cellen aan meerdere lichtbronnen werden blootgesteld, reageerden ze niet gewoon op de dominante lichtbron. In plaats daarvan integreerden ze informatie van meerdere lichtbronnen en hadden ze een gecoördineerde fototactische respons. Wanneer bijvoorbeeld twee lichtbronnen loodrecht op elkaar werden geplaatst, bewogen de bacteriën langs de vectorsom van de twee lichtpaden. Wanneer twee lichtbronnen in tegengestelde richtingen werden geplaatst, werkten de signalen elkaar tegen, wat resulteerde in een gebrek aan fototaxis van de gemeenschap. Belangrijk is dat dit gebrek aan fototaxis niet kwam doordat de beweeglijkheid van de cellen was afgeschaft (individuele cellen binnen de gemeenschap behielden een snelheid die niet nul was). Het was eerder omdat er geen bias was in de beweging van individuele cellen binnen de gemeenschap.
Daarnaast was de motiliteit sterk afhankelijk van de golflengte van het licht, aangezien blauw licht geen fototaxis induceerde. Metingen op celniveau toonden aan dat blauw licht de beweeglijkheid van cellen volledig remt. Wanneer groen licht gelijktijdig met blauw licht werd gepresenteerd, werd de remming opgeheven. Wanneer groen licht werd gepresenteerd alleen in eerste instantie en uitgeschakeld, de bias in de motiliteit werd snel verloren (binnen ~ 10 min) en weer snel (binnen ~ 10 min) wanneer het groene licht werd weer ingeschakeld. Wanneer het groene licht, in plaats van uitgeschakeld, werd omgeschakeld naar blauw licht, ging de beweeglijkheid snel verloren. Wanneer het blauwe licht echter werd teruggeschakeld naar groen licht, duurde het ~40 min voordat de motiliteit weer opdook. Daarom duurt het herstel van het verlies van de beweeglijkheid aanzienlijk langer dan het herstel van het verlies van de bias in de beweeglijkheid. Bovendien gaven de resultaten aan dat fototaxis sterk afhankelijk is van de golflengte van het licht, een punt gemist in eerdere studies, die vaak gebruik maakten van een witte lichtbron.
Hoewel deze studie niet direct inging op mechanismen van lichtdetectie en motiliteitsregulatie, suggereren de bevindingen interessante mogelijkheden. Ten eerste, de resultaten van deze studie toonde aan dat wanneer motiliteit bias toeneemt in een licht flux-afhankelijke wijze, de snelheid van de cellen wordt gehandhaafd. Het is dus onwaarschijnlijk dat de pilus activiteit toeneemt bij een sterkere lichtflux, maar eerder dat de verhouding van naar het licht toe trekken versus van het licht af trekken de motiliteit bepaalt. Ten tweede suggereert de intensiteitsafhankelijkheid van de competitie tussen groen- en blauwlicht inputs dat geen van de fotoreceptoren een dominant effect heeft. Ten derde suggereren de fototactische reacties op een lichtverschuiving dat de tijdschaal van activering/deactivering van de fotoreceptoren een rol speelt. Deze resultaten kunnen dienen als beperkingen voor mechanismen van lichtdetectie en motiliteitsregulatie, en richting geven aan toekomstige mechanistische studies.
Ten slotte is het vermogen van Synechocystis-cellen om de vectorsom van verschillende lichtrichtingen te “kiezen” opvallend. Deze cellen zijn bolvormig, hebben een straal van ~1 µm, en zijn niet veel groter dan de golflengte van het licht dat voor de studie is gebruikt (de golflengte van groen licht is ongeveer 0,5 µm). Hoe detecteren deze piepkleine cellen de richtingen van lichtbronnen? Een recent artikel suggereerde dat de cellen zouden kunnen fungeren als bolvormige microlenzen, die het licht focussen op de achterste periferie van de cel, en het gefocusseerde licht induceert celbeweging in de tegenovergestelde richting (8). Als dat zo is, zou Synechocystis sp. het kleinste organisme zijn dat optische lenzen gebruikt om licht te “zien”.
Heterotrofe bacteriën hebben een geraffineerde strategie ontwikkeld om te navigeren in complexe chemische omgevingen. De studie van Chau et al. toont duidelijk aan dat ook fototactische bacteriën een geraffineerde strategie hebben ontwikkeld om in complexe lichtomgevingen te kunnen navigeren. Een dergelijke fototactische strategie vereist ingewikkelde sensorische en regulerende mechanismen. Toekomstige studies van dergelijke mechanismen kunnen nieuwe principes aan het licht brengen voor de detectie en regulering van de beweeglijkheid door fototactische bacteriën. Hoe zullen deze principes die ten grondslag liggen aan fototaxis zich verhouden tot die welke ten grondslag liggen aan chemotaxis? De tijd zal het leren.